Дрожжи

Поделись знанием:


Ты - не раб!
Закрытый образовательный курс для детей элиты: "Истинное обустройство мира".
http://noslave.org

Перейти к: навигация, поиск
Полифилетическая группа грибов
265px
Клетки дрожжей Saccharomyces cerevisiae под микроскопом
Название

Дрожжи

Статус названия

не определён

Ошибка Lua в Модуль:Wikidata на строке 170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).

Ошибка Lua в Модуль:Wikidata на строке 170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).

Родительский таксон

Царство Грибы (Fungi или Mycota)

Представители
Все одноклеточные грибы

</div>

</td></tr>

Ошибка Lua в Модуль:Wikidata на строке 170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).

</td></tr>

</div>

</td></tr>

Ошибка Lua в Модуль:Wikidata на строке 170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).

</td></tr>
Изображения на Викискладе[https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Yeast?uselang=ru Изображения на Викискладе]
В Викисловаре есть статья «дрожжи»[https://en.wiktionary.org/wiki/%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%B6%D0%B6%D0%B8 Дрожжи в Викисловаре]
</td></tr> </table>
Файл:Yeast CalcofluorWhite2.jpg
Клетки пекарских дрожжей, флюоресцентная микроскопия. Краситель — калькофлюор белый

Дро́жжи — внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к отделам аскомицетам и базидиомицетам.







Общие сведения

Границы группы очерчены нечётко: многие грибы, способные размножаться вегетативно в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий, а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. До появления методов молекулярного анализа такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия[1].

Типичные размеры дрожжевых клеток составляют 3—7 мкм в диаметре, а некоторые виды способны вырастать до 40 мкм[2].

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами. К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами, чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe[3].

История

Русское слово «дрожжи» имеет корень «дрож», который восходит к праславянскому «*droždži», производному от звукоподражательного глагола «*drozgati» «давить», «месить»[4]. Именно слово «дрожь» (от «дрожать») точно характеризует процессы, происходящие при брожении посредством дрожжей. Английское слово «yeast» (дрожжи) происходит от староанглийского «gist», «gyst», что означает «пена», «кипеть», «выделять газ»[5].

Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного[6]. Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Эти расы являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений[7].

Файл:Tableau Louis Pasteur.jpg
Луи Пастер — учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении

В 1680 году голландский натуралист Антони ван Левенгук впервые увидел дрожжи в оптический микроскоп, однако из-за отсутствия движения не распознал в них живые организмы[8]. В 1838 году французский естествоиспытатель Шарль Каньяр де Ла-Тур экспериментально доказал, что дрожжи — не просто химические вещества, а живые организмы, способные расти и размножаться, причём исходные вещества и продукты реакции являются простыми химическими соединениями[9]. Однако тогда его выводы были отвергнуты выдающимися химиками Й. Берцелиусом, Ю. Либихом и Ф. Вёлером. Окончательно правота выводов Каньяра де Ла-Тура была доказана в 1857 году французским микробиологом Луи Пастером в работе «Mémoire sur la fermentation alcoholique». Пастер неоспоримо доказал, что спиртовое брожение — не просто химическая реакция, как считалось ранее, а биологический процесс, производимый дрожжами[10][11].

В 1881 году Эмиль Христиан Хансен, работник лаборатории датской компании Carlsberg, выделил чистую культуру дрожжей, а в 1883 году впервые использовал её для получения пива вместо нестабильных заквасок[6]. В конце XIX века при участии Хансена была создана первая классификация дрожжей. В начале XX века появились определители и коллекции дрожжевых культур. Во второй половине XX века наука о дрожжах (зимология) помимо практических вопросов стала уделять внимание экологии дрожжей в природе, цитологии, генетике.

До середины XX века учёные наблюдали только половой цикл аскомицетных дрожжей и рассматривали их, как обособленную таксономическую группу сумчатых грибов (аскомицетов). Японскому микологу Исао Банно в 1969 году удалось индуцировать половой цикл размножения у вида Rhodotorula glutinis, который является базидиомицетом. Современные молекулярно-биологические исследования показали, что дрожжи сформировались независимо среди аскомицетных и базидиомицетных грибов и представляют собой не единый таксон, а скорее жизненную форму[12].

24 апреля 1996 года было объявлено, что Saccharomyces cerevisiae стал первым эукариотическим организмом, чей геном (12 млн пар оснований) был полностью секвенирован[13]. Секвенирование заняло 7 лет, и в нём принимали участие более 100 лабораторий[14]. Следующим дрожжевым организмом и шестым эукариотом с полностью расшифрованным геномом в 2002 году стал Schizosaccharomyces pombe[15] с 13,8 млн пар оснований.

Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи

Различить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов, можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения, только по признакам аффинитета. К ним относится[16]:

  • синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей);
  • тип убихинонов (с 5—7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8—10 у базидиомицетных, хотя есть исключения);
  • тип почкования (см. раздел жизненный цикл);
  • содержание ГЦ пар в ДНК (26—48 % у аскомицетных, 44—70 % у базидиомицетных);
  • наличие фермента уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.

Типичное разделение

Аскомицеты:

Базидиомицеты:

Особенности метаболизма

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отсутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри)[17].

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) усваивают и пентозы, например, ксилозу[18]. Виды Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал[19], вид Kluyveromyces fragilis — инулин[20]. В аэробных условиях (при наличии кислорода) круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов усваиваются также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты[21][22][23][24][25]. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для большинства дрожжей (за исключением некоторых видов рода Trichosporon, проявляющих целлюлолитическую активность) недоступны[26].

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые — сразу гидролизуют ферментом уреазой.

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов[27].

Распространение

Места обитания дрожжей связаны преимущественно с субстратами, богатыми сахарами: поверхностями плодов и листьев (где дрожжи питаются прижизненными выделениями растений), нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д. Дрожжи распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (роды Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями[28].

Жизненный цикл

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии[29].

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий (роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon), возможен распад мицелия на клетки (артроспоры). У родов Arxula и Trichosporon артроспоры после образования начинают почковаться. У грибов рода Trichosporon внутри клеток мицелия также образуются вегетативные эндоспоры.

Циклы аскомицетных дрожжей

Ошибка создания миниатюры: Файл не найден
Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование, лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением[30]. Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных, Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) и грушевидных (Schizoblastosporion) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). У родов Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces, Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах)[31].

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia, клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «пол» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом mat (от англ. mating — спаривание). Клетки разных типов могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи)[32].

Циклы базидиомицетных дрожжей

Файл:Malasseziasp3.jpg
Энтеробластическое почкование у Malassezia sp.

Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.

Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (роды Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на пластинку агаризованной питательной среды, закреплённую на крышке чашки Петри. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам[33][34].

При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияния ядер (кариогамия) не происходит; и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле (порядок Tremellales). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения, являются Xanthophyllomyces dendrorhus.

Следует отметить, что у базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть количество типов спаривания больше двух[35].

Типы спаривания

Файл:Yeast Mating Type Chromasome Diagram EN.svg
Расположение неактивных локусов HML и HMR и активного mat на хромосоме III

При половом размножении дрожжей сливаться могут не любые 2 клетки, а только гаплоидные клетки разных типов спаривания. Существуют два типа таких клеток, которые различаются между собой по одному генетическому локусу, обозначаемому mat[36] (от англ. mating). Локус может находиться в одном из двух аллельных состояний: mat a и mat α. Mat a клетки синтезируют половые гормоны, которые дают сигнал α-клеткам. α-клетки отвечают a-клеткам, активируя мембранные рецепторы, которые воспринимают только феромоны от клетки противоположенного типа спаривания[35]. Поэтому слияние двух одинаковых клеток невозможно.

После слияния образуется диплоидная клетка с генотипом a/α, которой необходимо стать бесполой, чтоб больше не сливаться, и затем осуществить мейоз. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок a1, который выполняет две функции:

  • подавляет считывание мРНК для белка α1 с гена mat α (поэтому фенотип α не развивается (не синтезируются α-феромоны));
  • не мешает синтезу белка α2 (который репрессирует a-специфичные гены, в результате чего фенотип a тоже не развивается).

Белки a1 и α2 вместе активируют α/a-специфичные гены, которые необходимы для осуществления мейоза.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α: соответственно HMR (англ. hidden mat right) и HML (англ. hidden mat left)[37]. Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО. Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Ген НО кодирует эндонуклеазы, которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat, и на его место встаёт копия HMR или HML[38].

Применение

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. В настоящее время их применяют в производстве ксилита[39], ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК[3]. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

Традиционные процессы

Хлебопечение

Файл:Dry yeast.jpg
Гранулированные сухие активные дрожжи — коммерческий продукт для хлебопечения

Приготовление печёного дрожжевого хлеба — одна из древнейших технологий[40]. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae. Эти дрожжи проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие тесто «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае вкус и аромат хлеба уступает таковому, приготовленному с использованием дрожжей[41].

На вкус и аромат хлеба влияют не только качество сырья, использованного для выпечки хлеба, но и характеристика ферментативных и термальных процессов, — так, редуцирующие сахара, образующиеся под действием амилаз, являются как субстратом для брожения, при этом продуктами являются и в том числе низколетучие ароматические вещества, так и образующимися при поджаривании за счёт неферментативной реакции с аминокислотами ароматическими веществами, также большое значение имеют протеазы и липооксигеназы[42].

Виноделие

Файл:Wine grapes07.jpg
Ягоды винограда со слоем дрожжей на них

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда; часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum. «Настоящими» винными дрожжами принято считать вид Saccharomyces cerevisiae, который в природе встречается лишь на 1 ягоде винограда из 1000[43]. Однако эта раса дрожжей отличается значительно более высокой этанолоустойчивостью по сравнению с другими. Что в большинстве случаев приводит к тому, что именно она и выигрывает конкуренцию и подавляет остальные виды в процессе брожения вина[44][45].

Виноград собирают и давят — получается сок (муст, виноградное сусло), содержащий 10—25 % сахара. При производстве белых вин из муста отделяют смесь косточек и кожуры (мезгу). При производстве красных вин смесь косточек и кожуры не удаляют. Затем в результате брожения сахара́ превращаются в спирт этанол. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина, определяют его аромат и вкус[46], также большое значение в дозревании уже перебродившего вина и придании ему аромата имеют молочнокислые бактерии, например Oenococcus oeni[47]. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи Saccharomyces beticus, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге ИспанииАндалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино — херес (до 24 % [чего?] при длительной выдержке)[48]. Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении, Грузии, Крыму и др.[49] Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива[50].

Пивоварение и квасоварение

Файл:Sjb whiskey malt.jpg
Ячменный солод

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют[51]. Для этого используются ферменты амилазы, образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло, которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14—25 °C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) имеют оптимум развития при 6—10 °C и оседают на дно ферментёра.

При создании пшеничного пива часто используется Torulaspora delbrueckii[52]. При изготовлении ламбика применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду Brettanomyces[53].

Квас производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется ржаной солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла помимо дрожжей молочнокислых бактерий.

Использование дрожжей в современной биотехнологии

Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение — процесс, приводящий к образованию этанола (CH3CH2OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма.

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник, фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов. Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или ферментами амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об.[54] Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы[55] — одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить положение этанола в конкурентной борьбе с углеводородным топливом[56].

Пищевые и кормовые дрожжи

Дрожжи богаты белками. Содержание белков в дрожжах может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на незаменимые аминокислоты. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины. Выход дрожжевой массы не зависит от климатических и погодных условий, поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и кормов сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в 1910-е годы в Германии; в 1930-е кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась[57].

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные продукты на основе дрожжевых экстрактов: Vegemite, Marmite, Cenovis и др. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики[58]. Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи, особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B12 бактериального происхождения[59].

Применение в медицине

Применение в качестве модельного объекта

Многие данные по цитологии, биохимии и генетике эукариот были впервые получены на дрожжах рода Saccharomyces. Особенно это положение касается биогенеза митохондрий: дрожжи оказались одними из немногих организмов, способных существовать только за счёт гликолиза и не гибнущих в результате мутаций в геноме митохондрий, препятствующем их нормальному развитию[67]. Для генетических исследований важен короткий жизненный цикл дрожжей и возможность быстрого получения большого числа их особей и поколений, что позволяет изучать даже очень редкие явления.

В настоящее время интенсивно ведётся изучение прионов дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека[68][69]; их также существенно проще исследовать.

Чайный гриб

Файл:Kombucha jar.jpg
Чайный гриб в банке

Чайный гриб является ассоциацией дрожжей и уксуснокислых бактерий, относящихся к роду Zoogloea (зооглея). Наиболее часто наблюдались ассоциации дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii, Zygosaccharomyces bailii и других, с рядом штаммов семейства Acetobacteraceae[70]. Его использование в Российской империи началось в 1900-е годы; видимо, он был завезён после русско-японской войны.

В 50-е годы XX века в СССР активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре «Чайный гриб и его лечебные свойства» (Г. Ф. Барбанчик, 1954 год) отмечены антимикробные и противоатеросклеротические свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости.

Коммерческие продукты, продаваемые под названием «сухие дрожжи»

В состав продукта, продаваемого под названием «сухие дрожжи», входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые ферменты.

Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов

Дрожжи способны расти на средах с низкими pH (5,5 и даже ниже), особенно в присутствии углеводов, органических кислот и других легко утилизируемых источников органического углерода[71]. Они хорошо развиваются при температурах 5—10 °C, когда мицелиальные грибы уже неспособны к росту.

В процессе жизнедеятельности дрожжи метаболизируют компоненты пищевых продуктов, образуя собственные специфические конечные продукты метаболизма. При этом физические, химические и, как следствие, органолептические свойства продуктов изменяются — продукт «портится»[72]. Разрастания дрожжей на продуктах нередко видны невооруженным глазом как поверхностный налёт (например, на сыре или на мясных продуктах) или проявляют себя, запуская бродильный процесс (в соках, сиропах и даже в достаточно жидком варенье).

Дрожжи рода Zygosaccharomyces уже долгое время являются одними из важнейших агентов порчи продукции пищевой промышленности. Особенно затрудняет борьбу с ними тот факт, что они могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы[73], являющихся важнейшими консервантами.

Патогенные дрожжи

Файл:Candida albicans.jpg
Candida albicans, образующая скопления дрожжевых клеток и псевдомицелий

Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызывая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой.

Дрожжи рода Candida являются компонентами нормальной микрофлоры человека, однако при общем ослаблении организма травмами, ожогами, хирургическим вмешательством, длительном применении антибиотиков, в раннем детском возрасте и в старости и т. д. грибы рода Candida могут массово развиваться, вызывая заболевание — кандидоз. Существуют различные штаммы этого гриба, в том числе достаточно опасные. В нормальных условиях в человеческом организме дрожжи рода Candida ограничиваются в своём развитии естественной бактериальной микрофлорой человека (лактобактерии и пр.), но при развитии патологического процесса многие из них образуют высокопатогенные сообщества с бактериями[74].

Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ-инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7—8 % в США и 3—6 % в Западной Европе. Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют.

Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов[75].

См. также

Напишите отзыв о статье "Дрожжи"

Примечания

  1. Wang QM, Bai FY., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18616607 Molecular phylogeny of basidiomycetous yeasts in the Cryptococcus luteolus lineage (Tremellales) based on nuclear rRNA and mitochondrial cytochrome b gene sequence analyses: proposal of Derxomyces gen. nov. and Hannaella gen. nov., and description of eight novel Derxomyces species.] FEMS Yeast Res. 2008 Aug;8(5):799-814.
  2. Walker K, Skelton H, Smith K., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=12453301 Cutaneous lesions showing giant yeast forms of Blastomyces dermatitidis.], J Cutan Pathol. 2002 Nov;29(10):616-8.
  3. 1 2 Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. — 2-е издание. — М.: Мир, 2002. — С. 27. — ISBN 5-03-003328-9.
  4. Этимологический словарь славянских языков, том 5. — Издательство «Наука». — 1978. — С. 128—129.
  5. Online Etymology Dictionary. [http://www.etymonline.com/index.php?term=yeast «yeast»]
  6. 1 2 Бабьева И. П., Чернов И. Ю. [http://soil.msu.ru/index.php?option=com_content&task=view&id=962&Itemid=219 Биология дрожжей]. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004
  7. Liti G, Carter DM, Moses AM, Warringer J, Parts L et al. [http://www.nature.com/nature/journal/v458/n7236/full/nature07743.html Population genomics of domestic and wild yeasts.] (англ.). Nature (2009 Mar;19;458(7236):337-41)). Проверено 18 мая 2009. [http://www.webcitation.org/611yALKse Архивировано из первоисточника 18 августа 2011].
  8. [http://aleph0.clarku.edu/huxley/CE8/Yeast.html Yeast, The Contemporry Review (1871), Collected Essays VIII.].
  9. Cagniard-Latour, " Mémoire sur la fermentation vineuse, présenté à l’Académie des sciences le 12 juin 1837 ", Annales de chimie et de physique, 2·10{{{1}}} série, t. 68, 1838, pp. 206—222, consultable sur [http://books.google.be/books?id=O9k3AAAAMAAJ&printsec=frontcover&dq=editions:LCCN49052172&lr=&hl=fr#PPA206,M1 Google Books]. On lit déjà dans les Comptes rendus de l’Institut de 1836 que Cagniard de Latour considérait la levure de bière comme une substance vivante. (Cagniard de Latour, " Observations sur la fermentation du moût de bière ", L’Institut, 23 novembre 1836, IV, pp. 389—390; voir L. Pasteur, Mémoire sur la fermentation alcoolique, Œuvres complètes de Pasteur, t. 2, p. 83, consultable sur [http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k7357p/f92.table Gallica], et P. Pinet, Pasteur et la philosophie, Paris, 2005, p. 51.) En 1787, Adamo Fabbroni avait déjà attribué la fermentation à une substance " végéto-animale "; voir citation dans L. Pasteur, Mémoire sur la fermentation alcoolique, Œuvres complètes de Pasteur, t. 2, p. 80, consultable sur [http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k7357p/f89.table Gallica].
  10. [http://science.nasa.gov/newhome/headlines/msad16mar99_1b.htm Planets in a Bottle, More about Yeast], Science@NASA
  11. Barnett, James A., [http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/149/3/557#R53 Beginnings of microbiology and biochemistry: the contribution of yeast research], Microbiology 149 (2003), 557—567
  12. Morrow CA, Fraser JA. [http://www3.interscience.wiley.com/journal/121670542/abstract Sexual reproduction and dimorphism in the pathogenic basidiomycetes] (англ.). Sexual reproduction and dimorphism in the pathogenic basidiomycetes (2009 Mar;9(2)). Проверено 18 мая 2009. [http://www.webcitation.org/615eqcbtt Архивировано из первоисточника 21 августа 2011].
  13. Williams, N (April 26, 1996). «Genome Projects: Yeast Genome Sequence Ferments New Research». Science 272 (5261): 481–0. DOI:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.272.5261.481 10.1126/science.272.5261.481].
  14. [http://www.accessexcellence.org/WN/SUA07/yeast496.html COMPLETE DNA SEQUENCE OF YEAST]
  15. [http://www.genomenewsnetwork.org/articles/03_02/s_pombe.shtml Schizosaccharomyces pombe: Second yeast genome sequenced].
  16. The yeasts: a taxonomic study / N. J. W. Kreger-van Rij. — 3rd ed. — Amsterdam: Elsevier Science Publishers B. V., 1984. — P. 1—44. — ISBN 0-444-80421-8.
  17. Шлегель Г. Общая микробиология. — М.: Мир, 1987. — 567 с.
  18. Palágyi Zs., Ferenczy L., Vágvölgyi Cs. [http://www.springerlink.com/content/lk1pu782078r7650/ Carbon-source assimilation pattern of the astaxanthin-producing yeast Phaffia rhodozyma] (англ.) // World Journal of Microbiology and Biotechnology. — 2001. — Vol. 17, no. 1. — P. 95—97.
  19. McCann A. K., Barnett J. A. [http://www.springerlink.com/content/p10qpg3186122713/ Starch utilization by yeasts: mutants resistant of carbon catabolite repression] (англ.) // Current Genetics. — 1984. — Vol. 8, no. 7. — P. 525—530.
  20. GrootWassink J. W. D. , Fleming S. E. [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TG1-476TYS4-3M&_user=10&_coverDate=01%2F31%2F1980&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1390076129&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=4f5a02a77e8187e8a8c7b91eadd5b458 Non-specific β-fructofuranosidase (inulase) from Kluyveromyces fragilis: Batch and continous fermentation, simple recovery method and some industrial properties] (англ.) // Enzyme and Microbial Technology. — 1980. — Vol. 2, no. 1. — P. 45—53.
  21. Jwanny E. W. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1199134 Lipid components of the hydrocarbon assimilating yeast Candida lipolytica (strain 10)] (англ.) // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. — 1975. — Vol. 15, no. 6. — P. 423—439.
  22. Theodore J. B. Stier [http://symposium.cshlp.org/content/7/385.extract CARBOHYDRATE AND LIPID ASSIMILATION IN BAKERS' YEAST] (англ.) // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. — 1939. — No. 7. — P. 385—393.
  23. E. SHIRLEY TAYLOR [http://mic.sgmjournals.org/cgi/reprint/3/2/211.pdf The Assimilation of Glutarnic Acid by Yeast] (англ.) // J. Gen. Microbiol. — 1949. — No. 3. — P. 211—223.
  24. Enomoto Kanehiko, Ueyama Hideo, Fukimbara Takashi [http://ci.nii.ac.jp/naid/110002856855/en Sec-Butyl Alcohol Assimilating Trichosporon Yeast: Studies on the Fermentation of Petrochemicals(VI)] (яп.) // Journal of fermentation technology. — 1975. — 第53巻, 第9数. — 第637—642 頁.
  25. WOUTER J. MIDDELHOVEN, FRANS SPAAIJ [http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/47/2/324.pdf Rhodotomla cresolica sp. nov., a Cresol-Assimilating Yeast Species Isolated from Soil] (англ.) // INTERNATIONAL JOURNAOLF SYSTEMATIC BACTERIOLOGY. — 1997. — Vol. 47, no. 2. — P. 324—327.
  26. C. DENNIS [http://mic.sgmjournals.org/cgi/reprint/71/2/409.pdf Breakdown of Cellulose by Yeast Species] (англ.) // Journal of General Microbiology. — 1972. — No. 71. — P. 409—411.
  27. Промышленная микробиология / Под общей редакцией проф. Н. С. Егорова. — М.: Высшая школа, 1989. — С. 414—438. — ISBN 5-06-001482-7.
  28. Жизнь растений. Энциклопедия в шести томах. Том 2. Грибы. — Просвещение, 1976. — 480 с.
  29. Жизнь растений. Энциклопедия в шести томах. Том 2. Грибы. — Просвещение, 1976. — С. 95. — 480 с.
  30. Balasubramanian M., Bi E., Glotzer M. Comparative analysis of cytokinesis in budding yeast, fission yeast and animal cells // Curr Biol, 2004, 14 (18): R806-18. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=15380095]
  31. Gabriel M, et al., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17019526 The cytoskeleton in the unique cell reproduction by conidiogenesis of the long-neck yeast Fellomyces (Sterigmatomyces) fuzhouensis]. Protoplasma. 2006, 229(1):33-44.
  32. The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces Cerevisiae, edited by J. Richard Dickinson and Michael Schweizer, CRC Press, London, 2004, p. 1—7
  33. LIDIA DO CARMO-SOUSA, H. J. PHAFF [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC277751/pdf/jbacter00465-0240.pdf AN IMPROVED METHOD FOR THE DETECTION OF SPORE DISCHARGE IN THE SPOROBOLOMYCETACEAE] (англ.) // J. Bacter. — 1962. — Vol. 83. — P. 434—435.
  34. Larry R. Beuchat. [http://books.google.ru/books?id=vMpVKtRLht4C&pg=PA13&lpg=PA13&dq=ballistospore+test+yeast&source=bl&ots=4-aDlsgHd7&sig=9uT0TlopD8jR_kTh7CQaGGqrqQU&hl=ru&ei=ljIsTPaFCIGoOJvdtbEJ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=8&ved=0CDYQ6AEwBw#v=onepage&q=ballistospore%20test%20yeast&f=false Food and beverage mycology]. — Second edition. — New York: Van Nostrand Reinhold, 1987. — P. 13. — ISBN 0-442-21084-1.
  35. 1 2 Coelho M. A., Rosa A., Rodrigues N., Fonseca Á., Gonçalves P. [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2446649&tool=pmcentrez Identification of Mating Type Genes in the Bipolar Basidiomycetous Yeast Rhodosporidium toruloides: First Insight into the MAT Locus Structure of the Sporidiobolales] // Eukaryot Cell. — 2008. — Т. 7, № 6. — С. 1053—1061.
  36. Hsueh Y.-P., Idnurm A., Heitman J. [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1630710&tool=pmcentrez Recombination Hotspots Flank the Cryptococcus Mating-Type Locus: Implications for the Evolution of a Fungal Sex Chromosome] // PLoS Genet. — 2006. — Т. 2, № 11. — С. e184..
  37. Simon P., Houston P., Broach J. [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=125987&tool=pmcentrez Directional bias during mating type switching in Saccharomyces is independent of chromosomal architecture] // EMBO J. — 2002. — Т. 21, № 9. — С. 2282—2291..
  38. Coïc E., Richard G.-F., Haber J. E. [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1526691&tool=pmcentrez Saccharomyces cerevisiae Donor Preference During Mating-Type Switching Is Dependent on Chromosome Architecture and Organization] // Genetics. — 2006. — Т. 173, № 3. — С. 1197—1206.
  39. R. Sreenivas Rao, R.S. Prakasham, K. Krishna Prasad, S. Rajesham,P.N. Sarma, L. Venkateswar Rao (2004) Xylitol production by Candida sp.: parameter optimization using Taguchi approach, Process Biochemistry 39:951-956
  40. Investigation of Ancient Egyptian Baking and Brewing Methods by Correlative Microscopy Delwen Samuel,Science, New Series, Vol. 273, No. 5274 (Jul. 26, 1996), pp. 488—490
  41. McKinnon C. M., Gelinas P., Simard R. E. [http://www.aaccnet.org/cerealchemistry/backissues/1996/73_45.pdf Wine Yeast Preferment for Enhancing Bread Aroma and Flavor1] (англ.) // Cereal Chem. — 1996. — Vol. 73, no. 1. — P. 45—50.
  42. M. Antonia Martínez-Anaya [http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/jf960020d Enzymes and Bread Flavor] (англ.) // J. Agric. Food Chem. — 1996. — Vol. 44, no. 9. — P. 2469—2480.
  43. Mortimer, R.K., Contopoulou, C.R. and J.S. King (1992) Genetic and physical maps of Saccharomyces cerevisiae
  44. Kyung Man You, Claire-Lise Rosenfield, and Douglas C. Knipple [http://aem.asm.org/cgi/content/full/69/3/1499 Ethanol Tolerance in the Yeast Saccharomyces cerevisiae Is Dependent on Cellular Oleic Acid Content] (англ.) // Applied and Environmental Microbiology. — 2003. — Vol. 69, no. 3. — P. 1499—1503.
  45. [http://books.google.ru/books?id=MQxWjhzbTvsC&pg=PA117&lpg=PA117&dq=ethanol+resistance+of+yeast&source=bl&ots=3-y0ohrpDU&sig=kAW5vk9FQUINZI0hTLbyaoqXN_0&hl=ru&ei=xj4sTM6CL5OMOI39jcEJ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=10&ved=0CD4Q6AEwCTgK#v=onepage&q=ethanol%20resistance%20of%20yeast&f=false Yeast strain selection] / Chandra J. Panchal. — New York: CRC Press, 1990. — P. 117. — ISBN 0-8247-8276-3.
  46. Fleet G. H. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12892919 Yeast interactions and wine flavour] (англ.) // Int. J. Food Microbiol. — 2003. — Vol. 86, no. 1—2. — P. 11—22.
  47. M. E. FarÍas, P. A. Aredes Fernande, O. A. Sosa and M. C. Manca de Nadra [http://www.laar.uns.edu.ar/indexes/artic_v3303/p231.pdf Influence of non-saccharomyces yeast growth on the metabolism of nitrogenous compounds in lactic acid bacteria from wine] (англ.) // Latin American Applied Research. — 2003. — No. 33. — P. 231—234.
  48. John G. B. Castor, T. E. Archer [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1057254/ Nutrient Requirements for Growth of the Sherry Flor Yeast, Saccharomyces beticus] (англ.) // Appl Microbiol. — 1957. — Vol. 5, no. 1. — P. 56—60.
  49. Guido C Galletti, Alberta Carnacini, Andrea Antonelli, Giovanni A. Farris [http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/16113/PDFSTART Volatile Composition of Vernaccia di Oristano Sherry-Like Wine as Affected by Biological Ageing] (англ.) // Journal of the Science of Food and Agriculture. — 1999. — Vol. 70, no. 1. — P. 44—50.
  50. [http://www.grandmas-best-home-made-wine.com/wine-making-ingredients.html Wine Making Ingredients Glossary]. Проверено 1 июля 2010. [http://www.webcitation.org/611yArwXp Архивировано из первоисточника 18 августа 2011].
  51. C. W. Glennie [http://www3.interscience.wiley.com/journal/113434816/abstract Starch Hydrolysis During Sorghum Beer Brewing] (англ.) // Starch. — 2006. — Vol. 40, no. 7. — P. 259—261.
  52. David Horwitz. [http://web.mst.edu/~microbio/BIO221_2001/torulospora_delbrueckii.htm Torulaspora delbrueckii] (англ.). Microbe of the Week 2001. Missouri S&T Biology Dept.. Проверено 1 июля 2010. [http://www.webcitation.org/611yBiOTK Архивировано из первоисточника 18 августа 2011].
  53. [http://www.wyeastlab.com/com-lambic-brewing.cfm Brewing with Brettanomyces Yeast Cultures and Lactic Acid Bacteria] (англ.). Wyeast Loboratories. Проверено 1 июля 2010. [http://www.webcitation.org/611yCAUeK Архивировано из первоисточника 18 августа 2011].
  54. [http://genomicsgtl.energy.gov/biofuels/ethanolproduction.shtml «Fuel Ethanol Production»]. Genomics:GTL.
  55. [http://aem.asm.org/cgi/content/full/64/5/1852 «Genetically Engineered Saccharomyces Yeast Capable of Effective Cofermentation of Glucose and Xylose»]. American Society for Microbiology.
  56. [http://www.agriculture.purdue.edu/agcomm/AgCom/news/backgrd/9808.Ho.yeast.html «Yeast rises to a new occasion»]. American Society for Microbiology (англ.).
  57. Промышленная микробиология: Учеб. пособие для вузов по спецю микробиология и биология / Под ред. Н. С. Егорова. — М.: Высшая школа, 1989. — С. 547—550. — ISBN 5-06-001482-7.
  58. Тулякова Т. В., Пасхин А. В., Седов В. Ю. Дрожжевые экстракты — безопасные источники витаминов, минеральных веществ и аминокислот // Пищевая промышленность, № 6, 2004 [http://www.westfalia-separator-moscow.com/Core/DownloadedFile/Yeast_extracts.pdf]
  59. [[http://vegetarian.about.com/bio/Jolinda-Hackett-18544.htm|Jolinda Hackett.]] [http://vegetarian.about.com/od/glossary/g/nutyeast.htm Nutritional yeast] (англ.). Vegetarian Food. Проверено 25 июня 2010. [http://www.webcitation.org/611yFUpLL Архивировано из первоисточника 18 августа 2011].
  60. Centina-Sauri G, Sierra Basto G (1994). «Therapeutic evaluation of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhea». Ann Pediatr 41: 397—400.
  61. Kurugol Z, Koturoglu G (2005 Jan). «Effects of Saccharomyces boulardii in children with acute diarrhoea». Acta Paediatrica 94: 44—47.
  62. McFarland L, Surawicz C, Greenberg R (1994). «A randomised placebo-controlled trial of Saccharomyces boulardii in combination with standard antibiotics for Clostridium difficile disease». J Am Med Assoc 271: 1913–8.
  63. Maupas J, Champemont P, Delforge M (1983). «Treatment of irritable bowel syndrome with Saccharomyces boulardii: a double blind, placebo controlled study». Medicine Chirurgie Digestives 12(1): 77–9.
  64. McFarland L, Surawicz C, Greenberg R (1995). «Prevention of β-lactam associated diarrhea by Saccharomyces boulardii compared with placebo». Am J Gastroenterol 90: 439–48.
  65. Kollaritsch H, Kemsner P, Wiedermann G, Scheiner O (1989). «Prevention of traveller's diarrhoea. Comparison of different non-antibiotic preparations». Travel Med Int: 9–17.
  66. Saint-Marc T, Blehaut H, Musial C, Touraine J (1995). «AIDS related diarrhea: a double-blind trial of Saccharomyces boulardii». Sem Hôsp Paris 71: 735–41.
  67. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд., перераб. и доп. Пер. с англ. — М.: Мир, 1994. — 517 с. — ISBN 5-03-001986-3
  68. Инге-Вечтомов С. Г. [http://vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/VRAN/PRION/PRION.HTM Прионы дрожжей и центральная догма молекулярной биологии] // Вестник РАН, том 70, № 4, с. 299—306 (2000)
  69. Звягина Е. [http://www.nkj.ru/archive/articles/5599/ Белковая наследственность — новая глава генетики] // Наука и жизнь, № 1, 2000
  70. [http://www.sciencedirect.com/science/article/B6T7K-4C76F1S-4/2/c9a198f08bec6a0a63fc884b5ff2693e «Yeast ecology of Kombucha fermentation»]. International Journal of Food Microbiology.
  71. Kurtzman, C.P. 2006. [http://www.ars.usda.gov/research/publications/publications.htm?SEQ_NO_115=179383 Detection, identification and enumeration methods for spoilage yeasts]. In: Blackburn, C. de. W, editor. Food spoilage microorganisms. Cambridge, England: Woodhead Publishing. p. 28-54.
  72. Fleet, G.H., and Praphailong, W., Yeasts, In: Spoilage of Processed Foods: Causes and Diagnosis, AIFST (2001), Southwood Press. p 383—397
  73. Fugelsang, K.C., [http://cati.csufresno.edu/verc/rese/96/960804/ Zygosaccharomyces, A Spoilage Yeast Isolated from Wine], California Agriculture Technology Institute.
  74. Diana K. Morales, Deborah A. Hogan [http://www.plospathogens.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.ppat.1000886 Candida albicans Interactions with Bacteria in the Context of Human Health and Disease] (англ.) // PLoS Pathogens. — 2010.
  75. Siobahn M Bower, MD, Internal Medicine Resident, Creighton University; Daniel J Hogan, MD, Clinical Professor of Internal Medicine (Dermatology), NOVA Southeastern University; Investigator, Hill Top Research, Florida Research Center; Stephen H Mason, MD, Assistant Professor of Dermatology, Medical College of Georgia. [http://emedicine.medscape.com/article/1091037-overview Malassezia (Pityrosporum) Folliculitis] (англ.). eMedicine (21 December 2009). Проверено 1 июля 2010. [http://www.webcitation.org/611yFxZYj Архивировано из первоисточника 18 августа 2011].

Литература

  • Бабьева И. П., Чернов И. Ю. [http://yes.soil.msu.ru/soilyeast/index.htm Биология дрожжей.] М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004

Ссылки

  • [http://www.yeastgenome.org/VL-yeast.html Yeast virtual library]
  • [http://www.touregypt.net/featurestories/bread.htm Ancient Egyptian Bread Making]
  • [http://maltosefalcons.com/tech/MB_Raines_Guide_to_Yeast_Culturing.php Brewing Yeast Propagation and Maintenance: Principles and Practices]
  • [http://ashipunov.info/shipunov/school/books/babjeva2004_biologija_drozhzhej.pdf Учебное пособие «Биология дрожжей»]


Отрывок, характеризующий Дрожжи

– Нам уже пора, родные мои. Этот мир вам уже больше не нужен...
Она приняла их всех в свои объятия (чему я на мгновение удивилась, так как она как бы вдруг стала больше) и светящийся канал исчез вместе с милой девочкой Катей и всей её чудесной семьёй... Стало пусто и грустно, как будто я опять потеряла кого-то близкого, как это случалось почти всегда после новой встречи с «уходящими»...
– Девочка, с тобой всё в порядке? – услышала я чей-то встревоженный голос.
Кто-то меня тормошил, пробуя «вернуть» в нормальное состояние, так как я видимо опять слишком глубоко «вошла» в тот другой, далёкий для остальных мир и напугала какого-то доброго человека своим «заморожено-ненормальным» спокойствием.
Вечер был таким же чудесным и тёплым, и вокруг всё оставалось точно так же, как было всего лишь какой-то час назад... только мне уже не хотелось больше гулять.
Чьи-то хрупкие, хорошие жизни только что так легко оборвавшись, белым облачком улетели в другой мир, и мне стало вдруг очень печально, как будто вместе с ними улетела капелька моей одинокой души... Очень хотелось верить, что милая девочка Катя обретёт хоть какое-то счастье в ожидании своего возвращения «домой»... И было искренне жаль всех тех, кто не имел приходящих «тётей», чтобы хоть чуточку облегчить свой страх, и кто в ужасе метался уходя в тот дугой, незнакомый и пугающий мир, даже не представляя, что их там ждёт, и не веря, что это всё ещё продолжается их «драгоценная и единственная» ЖИЗНЬ...

Незаметно летели дни. Проходили недели. Понемногу я стала привыкать к своим необычным каждодневным визитёрам... Ведь все, даже самые неординарные события, которые мы воспринимаем в начале чуть ли не как чудо, становятся обычным явлениям, если они повторяются регулярно. Вот так и мои чудесные «гости», которые в начале меня так сильно изумляли, стали для меня уже почти что обычным явлением, в которое я честно вкладывала часть своего сердца и готова была отдать намного больше, если только это могло бы кому-то помочь. Но невозможно было вобрать в себя всю ту нескончаемую людскую боль, не захлебнувшись ею и не разрушив при этом себя саму. Поэтому я стала намного осторожнее и старалась помогать уже не открывая при этом все «шлюзы» своих бушующих эмоций, а пыталась оставаться как можно более спокойной и, к своему величайшему удивлению, очень скоро заметила, что именно таким образом я могу намного больше и эффективнее помочь, совершенно при этом не уставая и тратя на всё это намного меньше своих жизненных сил.
Казалось бы, моё сердце давно должно было бы «замкнуться», окунувшись в такой «водопад» человеческой грусти и тоски, но видимо радость за наконец-то обретённый столь желанный покой тех, кому удавалось помочь, намного превышала любую грусть, и мне хотелось делать это без конца, насколько тогда хватало моих, к сожалению, всего лишь ещё детских, сил.
Так я продолжала непрерывно с кем-то беседовать, кого-то где-то искать, кому-то что-то доказывать, кого-то в чём-то убеждать, а если удавалось, кого-то даже и успокаивать…
Все «случаи» были чем-то друг на друга похожи, и все они состояли из одинаковых желаний «исправить» что-то, что в «прошедшей» жизни не успели прожить или сделать правильно. Но иногда случалось и что-то не совсем обычное и яркое, что накрепко отпечатывалось в моей памяти, заставляя снова и снова к этому возвращаться…
В момент «ихнего» появления я спокойно сидела у окна и рисовала розы для моего школьного домашнего задания. Как вдруг очень чётко услышала тоненький, но очень настойчивый детский голосок, который почему-то шёпотом произнёс:
– Мама, мамочка, ну, пожалуйста! Мы только попробуем… Я тебе обещаю… Давай попробуем?..
Воздух посередине комнаты уплотнился, и появились две, очень похожие друг на друга, сущности, как потом выяснилось – мама и её маленькая дочь. Я ждала молча, удивлённо за ними наблюдая, так как до сих пор ко мне всегда приходили исключительно по одному. Поэтому, вначале я подумала, что одна из них вероятнее всего должна быть такая же, как я – живая. Но никак не могла определить – которая, так как, по моему восприятию, живых среди этих двух не было...
Женщина всё молчала, и девочка, видимо не выдержав дольше, чуть-чуть до неё дотронувшись, тихонько прошептала:
– Мама!..
Но никакой реакции не последовало. Мать казалась абсолютно ко всему безразличной, и лишь рядом звучавший тоненький детский голосок иногда способен был вырвать её на какое-то время из этого жуткого оцепенения и зажечь маленькую искорку в, казалось, навсегда погасших зелёных глазах...
Девочка же наоборот – была весёлой и очень подвижной и, казалось, чувствовала себя совершенно счастливой в том мире, в котором она в данный момент обитала.
Я никак не могла понять, что же здесь не так и старалась держаться как можно спокойнее, чтобы не спугнуть своих странных гостей.
– Мама, мама, ну говори же!!! – видно опять не выдержала девчушка.
На вид ей было не больше пяти-шести лет, но главенствующей в этой странной компании, видимо, была именно она. Женщина же всё время молчала.
Я решила попробовать «растопить лёд» и как можно ласковее спросила:
– Скажите, могу ли я вам чем-то помочь?
Женщина грустно на меня посмотрела и наконец-то проговорила:
– Разве мне можно помочь? Я убила свою дочь!..
У меня мурашки поползли по коже от такого признания. Но девочку это, видимо, абсолютно не смутило и она спокойно произнесла:
– Это неправда, мама.
– А как же было на самом деле? – осторожно спросила я.
– На нас наехала страшно большая машина, а мама была за рулём. Она думает, что это её вина, что она не могла меня спасти. – Тоном маленького профессора терпеливо объяснила девочка. – И вот теперь мама не хочет жить даже здесь, а я не могу ей доказать, как сильно она мне нужна.
– И что бы ты хотела, чтобы сделала я? – спросила я её.
– Пожалуйста, не могла бы ты попросить моего папу, чтобы он перестал маму во всём обвинять? – вдруг очень грустно спросила девочка. – Я очень здесь с ней счастлива, а когда мы ходим посмотреть на папу, она потом надолго становится такой, как сейчас…
И тут я поняла, что отец видимо очень любил эту малышку и, не имея другой возможности излить куда-то свою боль, во всём случившимся обвинял её мать.
– Хотите ли вы этого также? – мягко спросила у женщины я.
Она лишь грустно кивнула и опять намертво замкнулась в своём скорбном мире, не пуская туда никого, включая и так беспокоившуюся за неё маленькую дочь.
– Папа хороший, он просто не знает, что мы ещё живём. – Тихо сказала девочка. – Пожалуйста, ты скажи ему…
Наверное, нет ничего страшнее на свете, чем чувствовать на себе такую вину, какую чувствовала она... Её звали Кристина. При жизни она была жизнерадостной и очень счастливой женщиной, которой, во время её гибели, было всего лишь двадцать шесть лет. Муж её обожал…
Её маленькую дочурку звали Вэста, и она была первым в этой счастливой семье ребёнком, которого обожали все, а отец просто не чаял в ней души…
Самого же главу семьи звали Артур, и он был таким же весёлым, жизнерадостным человеком, каким до смерти была его жена. И вот теперь никто и ничто не могло ему помочь найти хоть какой-то покой в его истерзанной болью душе. И он растил в себе ненависть к любимому человеку, своей жене, пытаясь этим оградить своё сердце от полного крушения.
– Пожалуйста, если ты пойдёшь к папе, не пугайся его… Он иногда бывает странным, но это когда он «не настоящий». – Прошептала девочка. И чувствовалось, что ей неприятно было об этом говорить.
Я не хотела спрашивать и этим ещё больше её огорчать, поэтому решила, что разберусь сама.
Я спросила у Вэсты, кто из них хочет мне показать, где они жили до своей гибели, и живёт ли там всё ещё её отец? Место, которое они назвали, меня чуть огорчило, так как это было довольно-таки далеко от моего дома, и чтобы добраться туда, требовалось немало времени. Поэтому так сразу я не могла ничего придумать и спросила моих новых знакомых, смогут ли они появиться вновь хотя бы через несколько дней? И получив утвердительный ответ, «железно» им пообещала, что обязательно встречусь за это время с их мужем и отцом.
Вэста лукаво на меня глянула и сказала:
– Если папа не захочет тебя сразу выслушать, ты скажи ему, что его «лисёнок» очень по нему скучает. Так папа называл меня только, когда мы были с ним одни, и кроме него этого не знает больше никто...
Её лукавое личико вдруг стало очень печальным, видимо вспомнив что-то очень ей дорогое, и она вправду стала чем-то похожа на маленького лисёнка…
– Хорошо, если он мне не поверит – я ему это скажу. – Пообещала я.
Фигуры, мягко мерцая, исчезли. А я всё сидела на своём стуле, напряжённо пытаясь сообразить, как же мне выиграть у моих домашних хотя бы два-три свободных часа, чтобы иметь возможность сдержать данное слово и посетить разочарованного жизнью отца...
В то время «два-три часа» вне дома было для меня довольно-таки длинным промежутком времени, за который мне стопроцентно пришлось бы отчитываться перед бабушкой или мамой. А, так как врать у меня никогда не получалось, то надо было срочно придумать какой-то реальный повод для ухода из дома на такое длительное время.
Подвести моих новых гостей я никоим образом не могла...
На следующий день была пятница, и моя бабушка, как обычно собиралась на рынок, что она делала почти каждую неделю, хотя, если честно, большой надобности в этом не было, так как очень многие фрукты и овощи росли в нашем саду, а остальными продуктами обычно были битком набиты все ближайшие продовольственные магазины. Поэтому, такой еженедельный «поход» на рынок наверняка был просто-напросто символичным – бабушка иногда любила просто «проветриться», встречаясь со своими друзьями и знакомыми, а также принести всем нам с рынка что-то «особенно вкусненькое» на выходные дни.
Я долго крутилась вокруг неё, ничего не в силах придумать, как бабушка вдруг спокойно спросила:
– Ну и что тебе не сидится, или приспичило что?..
– Мне уйти надо! – обрадовавшись неожиданной помощи, выпалила я. – Надолго.
– Для других или для себя? – прищурившись спросила бабушка.
– Для других, и мне очень надо, я слово дала!
Бабушка, как всегда, изучающе на меня посмотрела (мало кто любил этот её взгляд – казалось, что она заглядывает прямо тебе в душу) и наконец сказала:
– К обеду чтобы была дома, не позже. Этого достаточно?
Я только кивнула, чуть не подпрыгивая от радости. Не думала, что всё обойдётся так легко. Бабушка часто меня по-настоящему удивляла – казалось, она всегда знала, когда дело было серьёзно, а когда был просто каприз, и обычно, по-возможности, всегда мне помогала. Я была очень ей благодарна за её веру в меня и мои странноватые поступки. Иногда я даже была почти что уверена, что она точно знала, что я делала и куда шла… Хотя, может и вправду знала, только я никогда её об этом не спрашивала?..
Мы вышли из дома вместе, как будто я тоже собиралась идти с ней на рынок, а за первым же поворотом дружно расстались, и каждая уже пошла своей дорогой и по своим делам…
Дом, в котором всё ещё жил отец маленькой Вэсты был в первом у нас строящемся «новом районе» (так называли первые многоэтажки) и находился от нас примерно в сорока минутах быстрой ходьбы. Ходить я очень любила всегда, и это не доставляло мне никаких неудобств. Только я очень не любила сам этот новый район, потому что дома в нём строились, как спичечные коробки – все одинаковые и безликие. И так как место это только-только ещё начинало застраиваться, то в нём не было ни одного дерева или любой какой-нибудь «зелени», и оно было похожим на каменно-асфальтовый макет какого-то уродливого, ненастоящего городка. Всё было холодным и бездушным, и чувствовала я себя там всегда очень плохо – казалось, там мне просто не было чем дышать...
И ещё, найти номера домов, даже при самом большом желании, там было почти что невозможно. Как, например, в тот момент я стояла между домами № 2 и № 26, и никак не могла понять, как же такое может быть?!. И гадала, где же мой «пропавший» дом № 12?.. В этом не было никакой логики, и я никак не могла понять, как люди в таком хаосе могут жить?
Наконец-то с чужой помощью мне удалось каким-то образом найти нужный дом, и я уже стояла у закрытой двери, гадая, как же встретит меня этот совершенно мне незнакомый человек?..
Я встречала таким же образом много чужих, неизвестных мне людей, и это всегда вначале требовало большого нервного напряжения. Я никогда не чувствовала себя комфортно, врываясь в чью то частную жизнь, поэтому, каждый такой «поход» всегда казался мне чуточку сумасшедшим. И ещё я прекрасно понимала, как дико это должно было звучать для тех, кто буквально только что потерял родного им человека, а какая-то маленькая девочка вдруг вторгалась в их жизнь, и заявляла, что может помочь им поговорить с умершей женой, сестрой, сыном, матерью, отцом… Согласитесь – это должно было звучать для них абсолютно и полностью ненормально! И, если честно, я до сих пор не могу понять, почему эти люди слушали меня вообще?!.
Так и сейчас я стояла у незнакомой двери, не решаясь позвонить и не представляя, что меня за ней ждёт. Но тут же вспомнив Кристину и Вэсту и мысленно обругав себя за свою трусость, я усилием воли заставила себя поднять чуть дрожавшую руку и нажать кнопку звонка…
За дверью очень долго никто не отвечал. Я уже собралась было уйти, как дверь внезапно рывком распахнулась, и на пороге появился, видимо бывший когда-то красивым, молодой мужчина. Сейчас, к сожалению, впечатление от него было скорее неприятное, потому, что он был попросту очень сильно пьян…
Мне стало страшно, и первая мысль была побыстрее оттуда уйти. Но рядом со мной, я чувствовала бушующие эмоции двух очень взволнованных существ, которые готовы были пожертвовать бог знает чем, только бы этот пьяный и несчастный, но такой родной и единственный им человек наконец-то хоть на минуту их услышал….
– Ну, чего тебе?! – довольно агрессивно начал он.
Он был по-настоящему очень сильно пьян и всё время качался из стороны в сторону, не имея сил крепко держаться на ногах. И тут только до меня дошло, что значили слова Вэсты, что папа бывает «не настоящим»!.. Видимо девчушка видела его в таком же состоянии, и это никак не напоминало ей того, её папу, которого она знала и любила всю свою коротенькую жизнь. Вот поэтому-то, она и называла его «не настоящим»…
– Пожалуйста, не бойся его. – Прозвучал в моей голове её голосок, как будто она почувствовала, о чём я в тот момент думаю. Это заставило меня собраться и заговорить.
– Я хотела бы с вами поговорить, – успокаивающе сказала я. – Можно мне войти?
– Зачем? – почти зло спросил мужчина.
– Только пожалуйста, не волнуйтесь… У меня к вам поручение… Я вам принесла вести от вашей дочери… Она здесь, со мной, если хотите с ней поговорить.
Я боялась подумать, какую реакцию у этого, вдребезги пьяного, человека вызовут мои слова. И как оказалось – не очень-то ошиблась…
Он взревел, как раненый зверь, и я испугалась, что вот сейчас сбегутся все соседи и мне придётся уйти, так ничего и не добившись…
– Не сметь!!!! – бушевал, разъярённый моими словами, отец. – Ты откуда такая взялась? Убирайся!..
Я не знала, что ему сказать, как объяснить? Да и стоило ли?.. Ведь всё равно он почти ничего в данный момент не понимал. Но тоненький голосок опять прошептал:
– Не бойся, пожалуйста… Скажи ему, что я здесь. Я много раз его таким видела…
– Простите меня, Артур. Ведь так вас зовут? Хотите вы верить или нет, но со мною и правда сейчас здесь находится ваша дочь и она видит всё, что вы говорите или делаете.
Он на секунду уставился на меня почти что осмысленным взором, и я уже успела обрадоваться, что всё обойдётся, как вдруг сильные руки подняли меня с земли и поставили по другую сторону порога, быстро захлопнув прямо у меня перед носом злосчастную дверь...
К своему стыду, я совершенно растерялась… Конечно же, за всё это время, что я общалась с умершими, было всякое. Некоторые люди злились уже только за то, что какая-то незнакомая девчонка вдруг посмела потревожить их покой… Некоторые просто вначале не верили в реальность того, о чём я пыталась им рассказать… А некоторые не хотели говорить вообще, так как я была им чужой. Всякое было.... Но чтобы вот так просто выставили за дверь – такого не было никогда. И я опять же, как иногда это со мной бывало, почувствовала себя маленькой и беспомощной девочкой, и очень захотела, чтобы какой-то умный взрослый человек вдруг дал бы мне хороший совет, от которого сразу решились бы все проблемы и всё стало бы на свои места.
Но, к сожалению, такого «взрослого» рядом не было, и выпутываться из всего приходилось мне самой. Так что, зажмурившись и глубоко вздохнув, я собрала свои «дрожащие» эмоции в кулак и опять позвонила в дверь…
Опасность всегда не так страшна, когда знаешь, как она выглядит… Вот так и здесь – я сказала себе, что имею дело всего-навсего с пьяным, озлобленным болью человеком, которого я ни за что больше не буду бояться.
На этот раз дверь открылась намного быстрее. На пьяном лице Артура было неописуе-мое удивление.
– Да неужто опять ты?!.. – не мог поверить он.
Я очень боялась, что он опять захлопнет дверь, и тогда уже у меня не останется никаких шансов...
– Папа, папочка, не обижай её! Она уйдёт и тогда уже никто нам не поможет!!! – чуть не плача шептала девчушка. – Это я, твой лисёнок! Помнишь, как ты мне обещал отвезти меня на волшебную гору?!.. Помнишь? – Она «впилась» в меня своими круглыми умоляющими глазёнками, отчаянно прося повторить её слова. Я посмотрела на её мать – Кристина тоже кивнула.
Это никак не казалось мне хорошей идеей, но решать за них я не имела права, потому, что это была их жизнь и это был, вероятнее всего, их последний разговор…
Я повторила слова малышки, и тут же ужаснулась выражению лица её несчастного отца – казалось, только что ему прямо в сердце нанесли глубокий ножевой удар…
Я пыталась с ним говорить, пыталась как-то успокоить, но он был невменяем и ничего не слышал.
– Пожалуйста, войди внутрь! – прошептала малышка.
Кое-как протиснувшись мимо него в дверной проём, я вошла... В квартире стоял удушливый запах алкоголя и чего-то ещё, что я никак не могла определить.
Когда-то давно это видимо была очень приятная и уютная квартира, одна из тех, которые мы называли счастливыми. Но теперь это был настоящий «ночной кошмар», из которого её владелец, видимо, не в состоянии был выбраться сам...
Какие-то разбитые фарфоровые кусочки валялись на полу, перемешавшись с порванными фотографиями, одеждой, и бог знает ещё с чем. Окна были завешаны занавесками, от чего в квартире стоял полумрак. Конечно же, такое «бытиё» могло по-настоящему навеять только смертельную тоску, иногда сопровождающуюся самоубийством...
Видимо у Кристины появились схожие мысли, потому что она вдруг в первый раз меня попросила:
– Пожалуйста, сделай что-нибудь!
Я ей тут же ответила: «Конечно!» А про себя подумала: «Если б я только знала – что!!!»… Но надо было действовать, и я решила, что буду пробовать до тех пор, пока чего-то да не добьюсь – или он меня наконец-то услышит, или (в худшем случае) опять выставит за дверь.
– Так вы будете говорить или нет? – намеренно зло спросила я. – У меня нет времени на вас, и я здесь только потому, что со мной этот чудный человечек – ваша дочь!
Мужчина вдруг плюхнулся в близ стоявшее кресло и, обхватив голову руками, зарыдал... Это продолжалось довольно долго, и видно было, что он, как большинство мужчин, совершенно не умел плакать. Его слёзы были скупыми и тяжёлыми, и давались они ему, видимо, очень и очень нелегко. Тут только я первый раз по-настоящему поняла, что означает выражение «мужские слёзы»…
Я присела на краешек какой-то тумбочки и растерянно наблюдала этот поток чужих слёз, совершенно не представляя, что же делать дальше?..
– Мама, мамочка, а почему здесь такие страшилища гуляют? – тихо спросил испуганный голосок.
И только тут я заметила очень странных существ, которые буквально «кучами» вились вокруг пьяного Артура...
У меня зашевелились волосы – это были самые настоящие «монстры» из детских сказок, только здесь они почему-то казались даже очень и очень реальными… Они были похожи на выпущенных из кувшина злых духов, которые каким-то образом сумели «прикрепиться» прямо к груди бедного человека, и, вися на нём гроздьями, с превеликим наслаждением «пожирали» его, почти что уже иссякшую, жизненную силу…
Я чувствовала, что Вэста испугана до щенячьего визга, но изо всех сил пытается этого не показать. Бедняжка в ужасе наблюдала, как эти жуткие «монстры» с удовольствием и безжалостно «кушали» её любимого папу прямо у неё на глазах… Я никак не могла сообразить, что же делать, но знала, что надо действовать быстро. Наскоро осмотревшись вокруг и не найдя ничего лучше, я схватила кипу грязных тарелок и изо всех сил швырнула на пол… Артур от неожиданности подпрыгнул в кресле и уставился на меня полоумными глазами.
– Нечего раскисать! – закричала я, – посмотрите, каких «друзей» вы привели к себе в дом!
Я не была уверенна, увидит ли он то же самое, что видели мы, но это была моя единственная надежда как-то его «очухать» и таким образом заставить хоть самую малость протрезветь.
По тому, как его глаза вдруг полезли на лоб, оказалось – увидел… В ужасе шарахнувшись в угол, он не мог отвезти взгляд от своих «симпатичных» гостей и, не в состоянии вымолвить ни слова, только показывал на них дрожащей рукой. Его мелко трясло, и я поняла, что если ничего не сделать, у бедного человека начнётся настоящий нервный припадок.
Я попробовала мысленно обратиться к этим странными монстроподобными существам, но ничего путного из этого не получилось; они лишь зловеще «рычали», отмахиваясь от меня своими когтистыми лапами, и не оборачиваясь, послали мне прямо в грудь очень болезненный энергетический удар. И тут же, один из них «отклеился» от Артура и, присмотрев, как он думал, самую лёгкую добычу, прыгнул прямо на Вэсту… Девчушка от неожиданности дико завизжала, но – надо отдать должное её храбрости – тут же начала отбиваться, что было сил. Они оба, и он и она, были такими же бестелесными сущностями, поэтому прекрасно друг друга «понимали» и могли свободно наносить друг другу энергетические удары. И надо было видеть, с каким азартом эта бесстрашная малышка кинулась в бой!.. От бедного съёжившегося «монстра» только искры сыпались от её бурных ударов, а мы, трое наблюдавших, к своему стыду так остолбенели, что не сразу среагировали, чтобы хотя бы как-то ей помочь. И как раз в тот же момент, Вэста стала похожа на полностью выжатый золотистый комок и, став совершенно прозрачной, куда-то исчезла. Я поняла, что она отдала все свои детские силёнки, пытаясь защититься, и вот теперь ей не хватило их, чтобы просто выдерживать с нами контакт… Кристина растерянно озиралась вокруг – видимо её дочь не имела привычки так просто исчезать, оставляя её одну. Я тоже осмотрелась вокруг и тут… увидела самое потрясённое лицо, которое когда-либо видела в своей жизни и тогда, и все последующие долгие годы... Артур стоял в настоящем шоке и смотрел прямо на свою жену!.. Видимо слишком большая доза алкоголя, огромный стресс, и все последующие эмоции, на какое-то мгновение открыли «дверь» между нашими разными мирами и он увидел свою умершую Кристину, такую же красивую и такую же «настоящую», какой он знал её всегда… Никакими словами невозможно было бы описать выражения их глаз!.. Они не говорили, хотя, как я поняла, Артур вероятнее всего мог её слышать. Думаю, в тот момент он просто не мог говорить, но в его глазах было всё – и дикая, душившая его столько времени боль; и оглушившее его своей неожиданностью, безграничное счастье; и мольба, и ещё столько всего, что не нашлось бы никаких слов, чтобы попытаться всё это рассказать!..
Он протянул к ней руки, ещё не понимая, что уже никогда не сможет её больше в этом мире обнять, да и вряд ли он в тот момент понимал что-то вообще... Он просто опять её видел, что само по себе уже было совершенно невероятно!.. А всё остальное не имело сейчас для него никакого значения... Но тут появилась Вэста. Она удивлённо уставилась на отца и, вдруг всё поняв, душераздирающе закричала:
– Папа! Папулечка… Папочка!!! – и бросилась ему на шею… Вернее – попыталась броситься… Потому что она, так же, как и её мать, уже не могла физически соприкасаться с ним в этом мире больше никогда.
– Лисёнок… малышка моя… радость моя… – повторял, всё ещё хватая пустоту, отец. – Не уходи, только пожалуйста не уходи!...
Он буквально «захлёбывался» слишком сильными для его изболевшегося сердца эмоциями. И тут я испугалась, что это нежданное, почти что нечеловеческое счастье может его просто-напросто убить... Но обстановку (очень вовремя!) разрядили всеми забытые, но не забывшие никого, шипящие и взбесившиеся «монстры»… К своему стыду, «загипнотизированная» красотой встречи, я начисто про них забыла!.. Теперь же, изменив свою «тактику» и уже не нападая больше на отца, они сочли более удобным утолить свой вечный «голод» и насытиться жизненной силой ребёнка – маленькой Вэсты… Артур в полной панике размахивал руками, пытаясь защитить свою дочь, но естественно был не в состоянии никому навредить. Ситуация полностью уходила из под контроля и слишком быстро начинала принимать весьма нежелательный для меня оборот. Надо было как можно скорее избавиться от всей этой клыкастой-когтистой-шипящей жути, да ещё так, чтобы она не смогла больше вернуться к этому бедному человеку уже никогда...
– Думай, думай, думай!.. – чуть ли не в слух кричала я себе.
И вдруг, как в яркой вспышке, я очень чётко увидела «картинку» своего светящегося слепящим зелёным цветом тела, и своих старых «звёздных друзей», которые, улыбаясь, показывали на этот зелёный свет... Видимо каким-то образом моему «паникующему» мозгу удалось их откуда-то призвать, и теперь они пытались мне по-своему «подсказать», что я должна делать. Долго не думая, я закрыла глаза и попыталась сосредоточиться, пробуя мысленно призвать давно забытое ощущение… И буквально через долю секунды вся «вспыхнула» тем же самым изумительно ярким зелёным светом, который только что видела на показанной друзьями «картинке». Моё тело сияло так сильно, что освещало почти что всю комнату, вместе с кишащими в ней мерзкими существами. Я не была уверенна, что делать дальше, но чувствовала, что должна направить этот «свет» (или точнее, энергию) на всех тех извивающихся «ужастиков», чтобы как можно скорее заставить их исчезнуть из нашего поля зрения, а также, из и без них достаточно сложной, жизни Артура. Комната вспыхнула зелёным, и я почувствовала как из моих ладоней вырвался очень «густой» зелёный луч и направился прямиком в цель… Тут же послышался дикий визг, перешедший в настоящий «потусторонний» вой… Я почти уже успела обрадоваться, что наконец-то будет всё хорошо и они прямо сейчас исчезнут навсегда, но, как оказалось, до «счастливого конца» пока ещё было чуточку далековато… Существа судорожно цеплялись когтями и лапами за всё ещё машущего руками «папу» и отбивающуюся от них малышку, и пока что явно не собирались сдаваться. Я поняла, что второй «атаки» Вэста уже не выдержит, и тем же самым потеряет свой единственный шанс последний раз поговорить со своим отцом. А вот этого, как раз-то, я допустить никак не могла. Тогда я ещё раз собралась и, что было сил, «швырнула» зелёные лучи теперь уже на всех «монстров» одновременно. Что-то звонко хлопнуло… и наступила полная тишина.
Наконец-то все монстроподобные страшилища куда-то исчезли, и мы могли позволить себе свободно вздохнуть...
Это была моя первая, совсем ещё «детская» война с настоящими нижнеастральными существами. И не могу сказать, что она была очень приятной или, что я совершенно не испугалась. Это теперь, когда мы живём в буквально «заваленном» компьютерными играми двадцать первом веке, мы ко всему привыкли и почти что полностью перестали удивляться какой-либо жути… И даже маленькие дети, полностью освоившись в мире вампиров, оборотней, убийц и насильников, сами точно также в восторге убивают, режут, пожирают и стреляют, всего лишь для того, чтобы «пройти на следующий уровень» какой-то им полюбившейся компьютерной игры… И наверное, появись у них в тот момент в комнате какой-нибудь настоящий страшенный монстр – они даже и не подумали бы испугаться, а не задумываясь, спокойно свалили бы всё на, так хорошо знакомые им, спецэффекты, голографию, перемещение во времени, и т.д., несмотря на то, что того же самого «перемещения во времени» или других любимых ими «эффектов» ещё никому из них в реальности пока что не удалось пережить.
И те же самые дети гордо чувствуют себя «бесстрашными героями» своих любимых, жестоких игр, хотя вряд ли бы эти герои себя бы так же «геройски» повели, увидь они в реальности любого ЖИВОГО нижнеастрального монстра…
Но, вернёмся в нашу, теперь уже «очищенную» от всей когтисто-клыкастой грязи, комнату…
Понемногу я пришла в себя и опять уже была в состоянии общаться со своими новыми знакомыми.
Артур сидел окаменевший в своём кресле и теперь уже ошарашено глядел на меня.
Весь алкоголь из него за это время выветрился, и теперь на меня смотрел очень приятный, но безумно несчастный молодой человек.
– Кто ты?.. Ты тоже ангел? – очень тихо спросил он.
Этот вопрос (только без «тоже») при встречах с душами, мне задавался очень часто, и я уже привыкла на него не реагировать, хотя в начале, признаться честно, он довольно долго продолжал меня очень и очень смущать.
Меня это чем-то насторожило.
– Почему – «тоже»?– озадачено спросила я.
– Ко мне приходил кто-то, кто называл себя «ангелом», но я знаю, что это была не ты… – грустно ответил Артур.
Тут меня осенила очень неприятная догадка...
– А вам не становилось плохо после того, как этот «ангел» приходил? – уже поняв в чём дело, спросила я.
– Откуда знаешь?.. – очень удивился он.
– Это был не ангел, а скорее наоборот. Вами просто пользовались, но я не могу вам этого правильно объяснить, потому, что не знаю пока ещё сама. Я просто чувствую, когда это происходит. Вам надо быть очень осторожным. – Только и смогла тогда сказать ему я.
– Это чем-то похоже на то, что я видел сегодня? – задумчиво спросил Артур.
– В каком-то смысле да, – ответила я.
Было видно, что он очень сильно старается что-то для себя понять. Но, к сожалению, я не в состоянии была тогда ещё толком ему что-либо объяснить, так как сама была всего лишь маленькой девочкой, которая старалась своими силами «докопаться» до какой-то сути, руководствуясь в своих «поисках» всего лишь, ещё самой не совсем понятным, своим «особым талантом»...
Артур был, видимо, сильным человеком и, даже не понимая происходящего, он его просто принимал. Но каким бы сильным не был этот измученный болью человек, было видно, что снова скрывшиеся от него родные образы его любимой дочери и жены, заставляли его опять также нестерпимо и глубоко страдать... И надо было иметь каменное сердце, чтобы спокойно наблюдать, как он озирается вокруг глазами растерянного ребёнка, стараясь хоть на короткое мгновение ещё раз «вернуть» свою любимую жену Кристину и своего храброго, милого «лисёнка» – Вэсту. Но, к сожалению, его мозг, видимо не выдержавший такой огромной для него нагрузки, намертво замкнулся от мира дочери и жены, больше уже не давая возможности с ними соприкоснуться даже в самом коротком спасительном мгновении…
Артур не умолял о помощи и не возмущался... К моему огромному облегчению, он с удивительным спокойствием и благодарностью принимал то оставшееся, что жизнь ещё могла ему сегодня подарить. Видимо слишком бурный «шквал», как положительных, так и отрицательных эмоций полностью опустошил его бедное, измученное сердце, и теперь он лишь с надеждой ждал, что же ещё я смогу ему предложить…
Они говорили долго, заставляя плакать даже меня, хотя я была уже вроде бы привыкшая к подобному, если конечно к такому можно привыкнуть вообще...
Примерно через час я уже чувствовала себя, как выжатый лимон и начала немножко волноваться, думая о возвращении домой, но всё никак не решалась прервать этой, хоть теперь уже и более счастливой, но, к сожалению, их последней встречи. Очень многие, которым я пыталась таким образом помочь, умоляли меня прийти опять, но я, скрепив сердце, категорически в этом отказывала. И не потому, что мне их не было жалко, а лишь потому, что их было множество, а я, к сожалению, была одна… И у меня также ещё была какая-то моя собственная жизнь, которую я очень любила, и которую всегда мечтала, как можно полнее и интереснее прожить.
Поэтому, как бы мне не было жалко, я всегда отдавала себя каждому человеку только лишь на одну единственную встречу, чтобы он имел возможность изменить (или хотя бы попытаться) то, на что, обычно, у него уже никогда не могло быть никакой надежды… Я считала это честным подходом для себя и для них. И только один единственный раз я преступила свои «железные» правила и встречалась со своей гостьей несколько раз, потому что отказать ей было просто не в моих силах…

Как можно понять или объяснить то, чего мы никогда не слышали и никогда не знали?.. А ведь люди это делают постоянно, даже не задумываясь о том, что, возможно, они не правы или, что все остальные просто не нуждаются ни в их мнении, ни объяснении... Так, помню, когда я один единственный раз попыталась рассказать одному «умному человеку» про удивительную девочку со светлым именем – Стелла, он тут же начал, с «высоты своего полёта», очень снисходительно мне объяснять, что же «по-настоящему» я чувствовала, и что «по-настоящему» произошло....
Это была удивительная история, и мне впервые очень захотелось ею искренне с кем-то поделиться, но после этого беспрецедентного по своей глупости случая, я уже никогда не повторяла подобной ошибки и не делилась своими мыслями или приключениями ни с кем, кроме моего отца, хотя это было уже несколько позже. Тогда же я твёрдо для себя решила, что никогда больше не допущу, чтобы кто-то так грубо ранил мою душу, которую я обычно держала «нараспашку» для всех, кто мог в этом нуждаться... и, которая сейчас получила глубокую трещину только оттого, что какой-то недалёкий человек захотел бессмысленно блеснуть своим «знанием» перед наивным девятилетним ребёнком.
Самым потрясающим здесь являлось то, что человек-то этот был вроде бы «образованным» профессором университета, который приехал к нам в школу на встречу по приглашению и выбору ребят, и я подумала, что уж он-то воспримет всё правильно, именно так, как оно по-настоящему и должно было бы быть. Но, как оказалось, не всегда учёная степень могла дать настоящий уровень понимания, не говоря уже о его чёрствой и безразличной душе... Хотя, как говорил один великолепный писатель: «даже небольшим умом можно блистать, если тщательно натереть его о книги»… Вот этот профессор, видимо, и натирал....
Но эта история не о нём, а о ком-то достаточно стоящем и светлом, чтобы об этом захотелось рассказать.
Как-то ранним осенним утром я гуляла в соседнем лесу и, собрав букет последних осенних цветов, как обычно, зашла на кладбище, чтобы положить их на дедушкину могилу.
Наше кладбище было очень красивым (если конечно так можно выразиться, рассказывая о таком грустном месте?). Оно находилось (и до сих пор находится) прямо в лесу, на удивительно светлой, плотно окружённой могучими старыми деревьями поляне и было похоже на тихую зелёную гавань, в которой каждый мог найти покой, если судьба вдруг, по той или иной причине, неожиданно обрывала его хрупкую жизненную нить. Это кладбище называлось «новым», так как оно было только-только открытым, и мой дедушка был всего лишь третьим человеком, которого успели там похоронить. Поэтому и на настоящее-то кладбище оно пока ещё не очень-то было похожим...
Я вошла в ворота и поздоровалась с маленькой худенькой старушкой, которая там сидела одна и очень отрешённо о чём-то думала.
День был приятным, солнечным и тёплым, хотя на дворе уже весьма уверенно властвовала осень. Лёгкий ветерок шуршал в последних оставшихся листьях, разнося вокруг сочный запах мёда, грибов и разогретой последними солнечными лучами земли... Как и должно было быть, в этом мирном месте Вечного Покоя царила добрая, глубокая, «золотая» тишина…
Как обычно, я села у дедушки на скамеечку и начала рассказывать ему все свои последние новости. Я знала, что это глупо и что он, даже при моём самом большом на то желании, никаким образом меня услышать не мог (потому, что его сущность со дня его смерти жила во мне), но мне так сильно и постоянно его не хватало, что я разрешала себе эту крошечную, безобидную иллюзию, чтобы хоть на какое-то короткое мгновение вернуть ту чудесную связь, которую я до сих пор имела только с ним одним.
Вот так тихо-мирно «беседуя» с дедушкой, я совершенно не заметила, как та же самая миниатюрная старушка подошла ко мне и села рядышком на небольшой пенёк. Как долго она со мной так просидела – не знаю. Но когда я вернулась в «нормальную реальность», то увидела ласково смотревшие на меня лучистые, совсем не старческие, голубые глаза, которые будто спрашивали, не нужна ли мне какая-то помощь…
– Ой, простите меня, бабушка, я и не заметила когда вы подошли! – сильно смутившись, сказала я.
Обычно ко мне трудно было подойди незамеченным – всегда срабатывало какое-то внутреннее чувство самозащиты. Но от этой тёплой, милой старушки исходило такое безграничное добро, что видимо, все мои «защитные инстинкты» затормозились…
– Вот разговариваю с дедушкой… – смущённо проговорила я.
– А ты не стыдись, милая, – покачала головой старушка, – у тебя душа-дарительница, это счастье большое и редкое. Не стыдись.
Я смотрела во все глаза на эту щупленькую и очень необычную старушку, совершенно не понимая, о чём она говорит, но почему-то чувствуя абсолютное и полное к ней доверие. Она подсела рядышком, ласково обняла меня своей, по-старчески сухой, но очень тёплой рукой и неожиданно очень светло улыбнулась:
– Ты не волнуйся, милая, всё будет хорошо. Только не торопись узнать на всё ответы… для тебя это ещё слишком рано, потому что, для того, чтобы получить ответы, сперва ты должна знать правильные вопросы… А они, пока что, у тебя ещё не созрели...
Только через много лет мне удалось понять, что по-настоящему хотела сказать эта странная мудрая старушка. Но тогда я лишь очень внимательно её слушала, стараясь запомнить каждое слово, чтобы позже ещё не один раз «прокрутить» в своей памяти всё непонятое (но, как я чувствовала – очень для меня важное) и постараться уловить хотя бы крупицы того, что могло бы мне помочь в моём вечно продолжавшимся «поиске»…
– Слишком тяжёлый груз взяла на себя – подломишься… – спокойно продолжала старушка, и я поняла, что она имеет в виду мои контакты с умершими. – Не все люди этого стоят, милая, некоторые должны платить за свои поступки, иначе беспричинно начнут считать, что они уже достойны прощения, и тогда твоё добро принесёт только лишь зло... Запомни моя девочка, добро всегда должно быть УМНЫМ. Иначе оно уже и не добро совсем, а просто отголосок твоего сердца или желания, которое совсем необязательно совпадает с тем, кем по-настоящему является одаренный тобою человек.
Мне стало вдруг не по себе… Казалось, это уже говорила не простая милая старушечка, а какая-то очень мудрая и добрая ведунья, каждое слово которой буквально впечатывалось в моём мозгу… Она как бы осторожно вела меня по «правильной» дорожке, чтобы мне, ещё маленькой и глупой, не пришлось слишком часто «спотыкаться», совершая свои, возможно не всегда очень правильные, «мягкосердечные подвиги»…
Вдруг промелькнула паническая мысль – а что если прямо сейчас она возьмёт и просто исчезнет?!.. Ведь мне так хотелось, чтобы она как можно большим со мной поделилась, и как можно больше чему-то научила!..
Но я понимала, что как раз-то это и являлось бы уже с моей стороны именно тем «получением чего-то даром», о котором она только что меня предостерегала… Поэтому я постаралась взять себя в руки, заглушив насколько могла, свои бушующие эмоции, и по-ребячьему ринулась честно «отстаивать» свою правоту…
– А если эти люди просто совершили ошибки? – не сдавалась я. – Ведь каждый, рано или поздно, совершает ошибку и имеет полное право в ней раскаяться.
Старушка грустно на меня посмотрела и, покачав своей седой головой, тихо сказала:
– Ошибка ошибке рознь, милая… Не каждая ошибка искупается всего лишь тоской и болью или ещё хуже – просто словами. И не каждый желающий раскаяться должен получить на это свой шанс, потому-то ничто, приходящее даром, по великой глупости человека, не ценится им. И всё, дарящееся ему безвозмездно, не требует от него усилий. Поэтому, ошибшемуся очень легко раскаяться, но невероятно тяжело по-настоящему измениться. Ты ведь не дашь шанс преступнику только лишь потому, что тебе вдруг стало его жалко? А ведь каждый, оскорбивший, ранивший или предавший своих любимых, уже на какую-то, хотя и ничтожную долю, в душе преступник. Поэтому, «дари» осторожно, девочка…
Я сидела очень тихо, глубоко задумавшись над тем, чем только что поделилась со мной эта дивная старая женщина. Только я, пока что, никак не могла со всей её мудростью согласиться… Во мне, как и в каждом невинном ребёнке, ещё очень сильна была несокрушимая вера в добро, и слова необычной старушки тогда казались мне чересчур жёсткими и не совсем справедливыми. Но это было тогда...
Как будто уловив ход моих по-детски «возмущённых» мыслей, она ласково погладила меня по волосам и тихо сказала:
– Вот это я и имела в виду, когда сказала, что ты ещё не созрела для правильных вопросов. Не волнуйся, милая, это очень скоро придёт, даже, возможно, скорее, чем ты сейчас думаешь...
Тут я нечаянно заглянула ей в глаза и меня буквально прошиб озноб... Это были совершенно удивительные, по-настоящему бездонные, всезнающие глаза человека, который должен был прожить на Земле, по крайней мере, тысячу лет!.. Я никогда не видела таких глаз!