Митохондриальная ДНК

Поделись знанием:


Ты - не раб!
Закрытый образовательный курс для детей элиты: "Истинное обустройство мира".
http://noslave.org

Перейти к: навигация, поиск
Файл:Mitochondrial DNA ru.svg
Схема митохондриального генома человека

Митохондриальная ДНК (мтДНК) — ДНК, находящаяся (в отличие от ядерной ДНК) в митохондриях, органоидах эукариотических клеток.

Гены, закодированные в митохондриальной ДНК, относятся к группе плазмагенов, расположенных вне ядра (вне хромосомы). Совокупность этих факторов наследственности, сосредоточенных в цитоплазме клетки, составляет плазмон данного вида организмов (в отличие от генома)[1].







История открытия

Митохондриальная ДНК была открыта Маргит Насс и Сильвен Насс в 1963 году в Стокгольмском университете при помощи электронной микроскопии[2] и, независимо, учёными Эллен Харлсбруннер, Хансом Туппи и Готтфридом Шацем при биохимическом анализе фракций митохондрий дрожжей в Венском университете в 1964 году.[3]

Теории возникновения митохондриальной ДНК

Согласно эндосимбиотической теории, митохондриальная ДНК произошла от кольцевых молекул ДНК бактерий и поэтому имеет иное происхождение, чем ядерный геном. Сейчас преобладает точка зрения, согласно которой митохондрии имеют монофилетическое происхождение, то есть были приобретены предками эукариот лишь однажды.

На основании сходства в последовательностях нуклеотидов ДНК ближайшими родственниками митохондрий среди ныне живущих прокариот считают альфа-протеобактерий (в частности, выдвигалась гипотеза, что к митохондриям близки риккетсии). Сравнительный анализ геномов митохондрий показывает, что в ходе эволюции происходило постепенное перемещение генов предков современных митохондрий в ядро клетки. Необъяснимыми с эволюционной точки зрения остаются некоторые особенности митохондриальной ДНК (например, довольно большое число интронов, нетрадиционное использование триплетов и другие). Ввиду ограниченного размера митохондриального генома бо́льшая часть митохондриальных белков кодируется в ядре. При этом бо́льшая часть митохондриальных тРНК кодируются митохондриальным геномом.

Формы и число молекул митохондриальной ДНК

Файл:Electron microscopy reveals mitochondrial DNA in discrete foci.jpg
Электронная микроскопия демонстрирует определённую локализацию мтДНК в митохондриях человека. Разрешение 200 нм. (A) Сечение через цитоплазму после окрашивания мтДНК частичками золота. (B) Цитоплазма после экстракции; мтДНК, связанные с частичками золота, остались на месте. Из статьи Iborra et al., 2004.[4]

У большинства изученных организмов митохондрии содержат только кольцевые молекулы ДНК, у некоторых растений одновременно присутствуют и кольцевые, и линейные молекулы, а у ряда протистов (например, инфузорий) имеются только линейные молекулы.[5]

Митохондрии млекопитающих обычно содержат от двух до десяти идентичных копий кольцевых молекул ДНК.[6]

У растений каждая митохондрия содержит несколько молекул ДНК разного размера, которые способны к рекомбинации.

У протистов из отряда кинетопластид (например, у трипаносом) в особом участке митохондрии (кинетопласте) содержится два типа молекул ДНК — идентичные макси-кольца (20-50 штук) длиной около 21 т.п.о. и мини-кольца (20 000 — 55 000 штук, около 300 разновидностей, средняя длина около 1000 п.о.). Все кольца соединены в единую сеть (катенаны), которая разрушается и восстанавливается при каждом цикле репликации. Макси-кольца гомологичны митохондриальной ДНК других организмов. Каждое мини-кольцо содержит четыре сходных консервативных участка и четыре уникальных гипервариабельных участка.[7] В мини-кольцах закодированы короткие молекулы направляющих РНК (guideRNA), которые осуществляют редактирование РНК, транскрибируемых с генов макси-колец.

Устойчивость митохондриальной ДНК

Митохондриальная ДНК особенно чувствительна к активным формам кислорода, генерируемым дыхательной цепью, в связи с непосредственной их близостью. Хотя митохондриальная ДНК связана с белками, их защитная роль менее выражена, чем в случае ядерной ДНК. Мутации в ДНК митохондрий могут вызывать передаваемые по материнской линии наследственные заболевания. Также имеются данные, указывающие на возможный вклад мутаций митохондриальной ДНК в процесс старения и развитие возрастных патологий.[8] У человека митохондриальная ДНК обычно присутствует в количестве 100—10000 копий на клетку (сперматозоиды и яйцеклетки являются исключением). С множественностью митохондриальных геномов связаны особенности проявления митохондриальных болезней — обычно позднее их начало и очень изменчивые симптомы.

Митохондриальная наследственность

Наследование по материнской линии

У большинства многоклеточных организмов митохондриальная ДНК наследуется по материнской линии. Яйцеклетка содержит на несколько порядков больше копий митохондриальной ДНК, чем сперматозоид. В сперматозоиде обычно не больше десятка митохондрий (у человека — одна спирально закрученная митохондрия), в небольших яйцеклетках морского ежа — несколько сотен тысяч, а в крупных ооцитах лягушки — десятки миллионов. Кроме того, обычно происходит деградация митохондрий сперматозоида после оплодотворения.[9]

При половом размножении митохондрии, как правило, наследуются исключительно по материнской линии, митохондрии сперматозоида обычно разрушаются после оплодотворения. Кроме того, большая часть митохондрий сперматозоида находятся в основании жгутика, которое при оплодотворении иногда теряется. В 1999 году было обнаружено, что митохондрии сперматозоидов помечены убиквитином (белком-меткой, которая приводит к разрушению отцовских митохондрий в зиготе).[10]

Так как митохондриальная ДНК не является высококонсервативной и имеет высокую скорость мутирования, она является хорошим объектом для изучения филогении (эволюционного родства) живых организмов. Для этого определяют последовательности митохондриальной ДНК у разных видов и сравнивают их при помощи специальных компьютерных программ и получают эволюционное древо для изученных видов. Исследование митохондриальных ДНК собак позволило проследить происхождение собак от диких волков.[11] Исследование митохондриальной ДНК в популяциях человека позволило вычислить «митохондриальную Еву», гипотетическую прародительницу всех живущих в настоящее время людей.

Наследование по отцовской линии

Для некоторых видов показана передача митохондриальной ДНК по мужской линии, например, у мидий[12][13]. Наследование митохондрий по отцовской линии также описано для некоторых насекомых, например, для дрозофилы,[14] медоносных пчел[15] и цикад.[16]

Существуют также данные о митохондриальном наследовании по мужской линии у млекопитающих. Описаны случаи такого наследования для мышей,[17][18] при этом митохондрии, полученные от самца, впоследствии отторгаются. Такое явление показано для овец [19] и клонированного крупного рогатого скота.[20] Также описан единственный случай, связанный с бесплодием у мужчины.[21].

Геном митохондрий

У млекопитающих каждая молекула мтДНК содержит 15000-17000 пар оснований (у человека 16565 пар нуклеотидов — исследование закончено в 1981 году[22], по другому источнику 16569 пар[23]) и содержит 37 генов — 13 кодируют белки, 22 — гены тРНК, 2 — рРНК (по одному гену для 12S и 16S рРНК). Другие многоклеточные животные имеют схожий набор митохондриальных генов, хотя некоторые гены могут иногда отсутствовать. Генный состав мтДНК разных видов растений, грибов и особенно протистов [24] различается более значительно. Так, у жгутиконосца-якобиды Reclinomonas americana найден наиболее полный из известных митохондриальных геномов: он содержит 97 генов, в том числе 62 гена, кодирующих белки (27 рибосомальных белков, 23 белка, участвующих в работе электрон-транспортной цепи и в окислительном фосфорилировании, а также субъединицы РНК-полимеразы).

Один из наиболее маленьких митохондриальных геномов имеет малярийный плазмодий (около 6.000 п.о., содержит два гена рРНК и три гена, кодирующих белки).

Недавно открытые рудиментарные митохондрии (митосомы) некоторых протистов (дизентерийной амёбы, микроспоридий и лямблий) не содержат ДНК.[25]

Митохондриальные геномы различных видов грибов содержат от 19 431 (делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe) до 100 314 (сордариомицет Podospora anserina) пар нуклеотидов[26].

Некоторые растения имеют огромные молекулы митохондриальной ДНК (до 25 миллионов пар оснований), при этом содержащие примерно те же гены и в том же количестве, что и меньшие мтДНК. Длина митохондриальной ДНК может широко варьировать даже у растений одного семейства. В митохондриальной ДНК растений имеются некодирующие повторяющиеся последовательности.

Геном человека содержит только по одному промотору на каждую комплементарную цепь ДНК[22].

Геном митохондрий человека кодирует следующие белки и РНК:

Белки или РНК Гены
NADH-дегидрогеназа
(комплекс I)
MT-ND1, MT-ND2, MT-ND3, MT-ND4, MT-ND4L, MT-ND5, MT-ND6
Кофермент Q - цитохром c редуктаза/Цитохром b
(комплекс III)
MT-CYB
цитохром c оксидаза
(комплекс IV)
MT-CO1, MT-CO2, MT-CO3
АТФ-синтаза MT-ATP6, MT-ATP8
рРНК MT-RNR1 (12S), MT-RNR2 (16S)
тРНК MT-TA, MT-TC, MT-TD, MT-TE, MT-TF, MT-TG, MT-TH, MT-TI, MT-TK, MT-TL1, MT-TL2, MT-TM, MT-TN, MT-TP, MT-TQ, MT-TR, MT-TS1, MT-TS2, MT-TT, MT-TV, MT-TW, MT-TY, MT1X

Особенности митохондриальной ДНК

Кодирующие последовательности (кодоны) митохондриального генома имеют некоторые отличия от кодирующих последовательностей универсальной ядерной ДНК.

Так, кодон AUA кодирует в митохондриальном геноме метионин (вместо изолейцина в ядерной ДНК), кодоны AGA и AGG — терминаторные кодоны (в ядерной ДНК кодируют аргинин), кодон UGA в митохондриальном геноме кодирует триптофан[22].

Если говорить точнее, то речь идёт не о митохондриальной ДНК, а о мРНК, которая списывается (транскрибируется) с этой ДНК перед началом синтеза белка. Буква U в обозначении кодона обозначает уридин, который при транскрипции гена в РНК заменяет тимин.

Количество генов тРНК (22 гена) меньше, чем в ядерном геноме с его 32 генами тРНК[22].

В человеческом митохондриальном геноме информация настолько сконцентрирована, что в последовательностях кодирующих мРНК, как правило, частично удалены нуклеотиды, соответствующие 3'-концевым терминаторным кодонам[22].

Применение

Кроме использования при построении различных филогенетических теорий, изучение митохондриального генома — основной инструмент при проведении идентификации. Возможность идентификации связана с существующими в митохондриальном геноме человека групповыми и даже индивидуальными различиями.

Последовательность участка гена субъединицы I цитохром с-оксидазы, кодируемого в митохондриальной ДНК, широко используется в проектах, связанных с ДНК-баркодированием животных - определением принадлежности организма к тому или иному таксону на основе коротких маркеров в его ДНК[27][28]. Для баркодирования растений используется преимущественно комбинация двух маркёров в пластидной ДНК[29].

Напишите отзыв о статье "Митохондриальная ДНК"

Примечания

  1. Джинкс Д., Нехромосомная наследственность, пер. с англ., М., 1966; Сэджер Р., Гены вне хромосом, в кн.: Молекулы и клетки, пер. с англ., М., 1966.
  2. Nass, M.M. & Nass, S. (1963 at the Wenner-Gren Institute for Experimental Biology, Stockholm University, Stockholm, Sweden): [http://www.jcb.org/cgi/reprint/19/3/593.pdf Intramitochondrial Fibers with DNA characteristics] (PDF). In: J. Cell. Biol. Bd. 19, S. 593—629. PMID 14086138
  3. Ellen Haslbrunner, Hans Tuppy and Gottfried Schatz (1964 at the Institut for Biochemistry at the Medical Faculty of the University of Vienna in Vienna, Австрия): [http://web.archive.org/web/20080910184516/http://www.biozentrum.unibas.ch/emeritus/schatz/pdf/Schatz_BBRC_1964.pdf «Deoxyribonucleic Acid Associated with Yeast Mitochondria»] (PDF) Biochem. Biophys. Res. Commun. 15, 127—132.
  4. Iborra FJ, Kimura H, Cook PR (2004). «[http://www.biomedcentral.com/1741-7007/2/9 The functional organization of mitochondrial genomes in human cells]». BMC Biol. 2: 9. DOI:[//dx.doi.org/10.1186%2F1741-7007-2-9 10.1186/1741-7007-2-9]. PMID 15157274.
  5. [http://vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/NATURE/06_02/MITO.HTM Дымшиц Г. М. Сюрпризы митохондриального генома. Природа, 2002, N 6]
  6. Wiesner RJ, Ruegg JC, Morano I (1992). «Counting target molecules by exponential polymerase chain reaction, copy number of mitochondrial DNA in rat tissues». Biochim Biophys Acta. 183: 553–559. PMID 1550563.
  7. [http://gemi.mpl.ird.fr/PDF/jt01.pdf doi:10.1016/j.exppara.2006.04.005]
  8. (July 2004) «[http://www.clinsci.org/cs/107/0355/1070355.pdf Mitochondrial DNA and aging]». Clinical Science 107 (4): 355–364. DOI:[//dx.doi.org/10.1042%2FCS20040148 10.1042/CS20040148]. PMID 15279618.
  9. Ченцов Ю. С. Общая цитология. — 3-е изд. — МГУ, 1995. — 384 с. — ISBN 5-211-03055-9.
  10. Sutovsky, P., et. al (Nov. 25, 1999). «Ubiquitin tag for sperm mitochondria». Nature 402: 371–372. DOI:[//dx.doi.org/10.1038%2F46466 10.1038/46466]. PMID 10586873. Discussed in [http://www.sciencenews.org/20000101/fob3.asp]
  11. Vilà C, Savolainen P, Maldonado JE, and Amorin IR (13 June 1997). «Multiple and Ancient Origins of the Domestic Dog». Science 276: 1687–1689. DOI:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.276.5319.1687 10.1126/science.276.5319.1687]. ISSN [http://worldcat.org/issn/0036-8075 0036-8075]. PMID 9180076.
  12. Hoeh WR, Blakley KH, Brown WM (1991). «Heteroplasmy suggests limited biparental inheritance of Mytilus mitochondrial DNA». Science 251: 1488–1490. DOI:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1672472 10.1126/science.1672472]. PMID 1672472.
  13. Penman, Danny. [http://www.newscientist.com/article.ns?id=dn2716 Mitochondria can be inherited from both parents], NewScientist.com (23 August 2002). Проверено 5 февраля 2008.
  14. Kondo R, Matsuura ET, Chigusa SI (1992). «Further observation of paternal transmission of Drosophila mitochondrial DNA by PCR selective amplification method». Genet. Res. 59 (2): 81–4. PMID 1628820.
  15. Meusel MS, Moritz RF (1993). «Transfer of paternal mitochondrial DNA during fertilization of honeybee (Apis mellifera L.) eggs». Curr. Genet. 24 (6): 539–43. DOI:[//dx.doi.org/10.1007%2FBF00351719 10.1007/BF00351719]. PMID 8299176.
  16. Fontaine, KM, Cooley, JR, Simon, C (2007). «Evidence for paternal leakage in hybrid periodical cicadas (Hemiptera: Magicicada spp.)». PLoS One. 9: e892. DOI:[//dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0000892 10.1371/journal.pone.0000892].
  17. Gyllensten U, Wharton D, Josefsson A, Wilson AC (1991). «Paternal inheritance of mitochondrial DNA in mice». Nature 352 (6332): 255–7. DOI:[//dx.doi.org/10.1038%2F352255a0 10.1038/352255a0]. PMID 1857422.
  18. Shitara H, Hayashi JI, Takahama S, Kaneda H, Yonekawa H (1998). «Maternal inheritance of mouse mtDNA in interspecific hybrids: segregation of the leaked paternal mtDNA followed by the prevention of subsequent paternal leakage». Genetics 148 (2): 851–7. PMID 9504930.
  19. Zhao X, Li N, Guo W, et al (2004). «Further evidence for paternal inheritance of mitochondrial DNA in the sheep (Ovis aries)». Heredity 93 (4): 399–403. DOI:[//dx.doi.org/10.1038%2Fsj.hdy.6800516 10.1038/sj.hdy.6800516]. PMID 15266295.
  20. Steinborn R, Zakhartchenko V, Jelyazkov J, et al (1998). «Composition of parental mitochondrial DNA in cloned bovine embryos». FEBS Lett. 426 (3): 352–6. DOI:[//dx.doi.org/10.1016%2FS0014-5793%2898%2900350-0 10.1016/S0014-5793(98)00350-0]. PMID 9600265.
  21. Schwartz M, Vissing J (2002). «Paternal inheritance of mitochondrial DNA». N. Engl. J. Med. 347 (8): 576–80. DOI:[//dx.doi.org/10.1056%2FNEJMoa020350 10.1056/NEJMoa020350]. PMID 12192017.
  22. 1 2 3 4 5 Айала Ф. Д. Современная генетика. 1987.
  23. http://chemistry.umeche.maine.edu/CHY431/MitoDNA.html
  24. MW Gray, BF Lang, R Cedergren, GB Golding, C Lemieux, D Sankoff, M Turmel, N Brossard, E Delage, TG Littlejohn, I Plante, P Rioux, D Saint-Louis, Y Zhu and G Burger (1998). «Genome structure and gene content in protist mitochondrial DNAs». Nucleic Acids Research 26: 865-878.http://nar.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/26/4/865
  25. en:Mitosome#cite note-Leon04-7
  26. Дьяков Ю. Т., Шнырева А. В., Сергеев А. Ю. Введение в генетику грибов. — М.: изд. центр «Академия», 2005. — С. 52. — ISBN 5-7695-2174-0.
  27. Paul D. N. Hebert, Alina Cywinska, Shelley L. Ball, Jeremy R. deWaard [http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/270/1512/313 Biological identifications through DNA barcodes] (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2003-02-07. — Vol. 270, fasc. 1512. — P. 313–321. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0962-8452&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0962-8452]. — DOI:[//dx.doi.org/10.1098%2Frspb.2002.2218 10.1098/rspb.2002.2218].
  28. Živa Fišer Pečnikar, Elena V. Buzan [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24203863 20 years since the introduction of DNA barcoding: from theory to application] // Journal of Applied Genetics. — 2014-02-01. — Т. 55, вып. 1. — С. 43–52. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=2190-3883&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 2190-3883]. — DOI:[//dx.doi.org/10.1007%2Fs13353-013-0180-y 10.1007/s13353-013-0180-y].
  29. CBOL Plant Working Group1, Peter M. Hollingsworth, Laura L. Forrest, John L. Spouge, Mehrdad Hajibabaei [http://www.pnas.org/content/106/31/12794 A DNA barcode for land plants] (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009-08-04. — Vol. 106, fasc. 31. — P. 12794–12797. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0027-8424&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0027-8424]. — DOI:[//dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0905845106 10.1073/pnas.0905845106].

Ссылки

  • [http://www.mitomap.org/ Mitomap] — база данных по митохондриальному геному человека
  • [http://mtdna.gentis.ru/index.htm Human mtDNA] — база данных полных сиквенсов мтДНК человека
  • [http://www.phylotree.org Phylotree] М.ван Овена и М.Кайзера
  • [http://gentis.ru/info/mtdna-tutorial/mtdna-faq/1 Митохондриальная ДНК: пособие для начинающего молекулярного генеалога]

См. также

Отрывок, характеризующий Митохондриальная ДНК

«Будьте старательны в истреблении ереси любыми путями! Бог вдохновит вас!» – звучал призыв Папы крестоносцам. И посланцы церкви действительно старались...
– Скажи, Север, из тех, кто ушёл в пещеры, дожил ли кто либо до того дня, когда можно было, не боясь, выйти на поверхность? Сумел ли кто-то сохранить свою жизнь?
– К сожалению – нет, Изидора. Монтсегюрские Катары не дожили... Хотя, как я тебе только что сказал, были другие Катары, которые существовали в Окситании ещё довольно долго. Лишь через столетие был уничтожен там последний Катар. Но и у них жизнь была уже совершенно другой, намного более скрытной и опасной. Перепуганные инквизицией люди предавали их, желая сохранить этим свои жизни. Поэтому кто-то из оставшихся Катар перебирался в пещеры. Кто-то устраивался в лесах. Но это уже было позже, и они были намного более подготовлены к такой жизни. Те же, родные и друзья которых погибли в Монтсегюре, не захотели жить долго со своей болью... Глубоко горюя по усопшим, уставшие от ненависти и гонений, они, наконец, решились воссоединиться с ними в той другой, намного более доброй и чистой жизни. Их было около пятисот человек, включая нескольких стариков и детей. И ещё с ними было четверо Совершенных, пришедших на помощь из соседнего городка.
В ночь их добровольно «ухода» из несправедливого и злого материального мира все Катары вышли наружу, чтобы в последний раз вдохнуть чудесный весенний воздух, чтобы ещё раз взглянуть на знакомое сияние так любимых ими далёких звёзд... куда очень скоро будет улетать их уставшая, измученная катарская душа.
Ночь была ласковой, тихой и тёплой. Земля благоухала запахами акаций, распустившихся вишен и чабреца... Люди вдыхали опьяняющий аромат, испытывая самое настоящее детское наслаждение!.. Почти три долгих месяца они не видели чистого ночного неба, не дышали настоящим воздухом. Ведь, несмотря ни на что, что бы на ней ни случилось, это была их земля!.. Их родная и любимая Окситания. Только теперь она была заполнена полчищами Дьявола, от которых не было спасения.
Не сговариваясь, катары повернули к Монтсегюру. Они хотели в последний раз взглянуть на свой ДОМ. На священный для каждого из них Храм Солнца. Странная, длинная процессия худых, измождённых людей неожиданно легко поднималась к высочайшему из катарских замков. Будто сама природа помогала им!.. А возможно, это были души тех, с кем они очень скоро собирались встречаться?
У подножья Монтсегюра расположилась маленькая часть армии крестоносцев. Видимо, святые отцы всё ещё боялись, что сумасшедшие Катары могут вернуться. И сторожили... Печальная колонна тихими призраками проходила рядом со спящей охраной – никто даже не шевельнулся...
– Они использовали «непрогляд», верно ведь? – удивлённо спросила я. – А разве это умели делать все Катары?..
– Нет, Изидора. Ты забыла, что с ними были Совершенные, – ответил Север и спокойно продолжил дальше.
Дойдя до вершины, люди остановились. В свете луны руины Монтсегюра выглядели зловеще и непривычно. Будто каждый камень, пропитанный кровью и болью погибших Катар, призывал к мести вновь пришедших... И хотя вокруг стояла мёртвая тишина, людям казалось, что они всё ещё слышат предсмертные крики своих родных и друзей, сгоравших в пламени ужасающего «очистительного» папского костра. Монтсегюр возвышался над ними грозный и... никому ненужный, будто раненый зверь, брошенный умирать в одиночку...
Стены замка всё ещё помнили Светодара и Магдалину, детский смех Белояра и златовласой Весты... Замок помнил чудесные годы Катар, заполненные радостью и любовью. Помнил добрых и светлых людей, приходивших сюда под его защиту. Теперь этого больше не было. Стены стояли голыми и чужими, будто улетела вместе с душами сожжённых Катар и большая, добрая душа Монтсегюра...

Катары смотрели на знакомые звёзды – отсюда они казались такими большими и близкими!.. И знали – очень скоро эти звёзды станут их новым Домом. А звёзды глядели сверху на своих потерянных детей и ласково улыбались, готовясь принять их одинокие души.
Наутро все Катары собрались в огромной, низкой пещере, которая находилась прямо над их любимой – «кафедральной»... Там когда-то давно учила ЗНАНИЮ Золотая Мария... Там собирались новые Совершенные... Там рождался, рос и крепчал Светлый и Добрый Мир Катар.
И теперь, когда они вернулись сюда лишь как «осколки» этого чудесного мира, им хотелось быть ближе к прошлому, которое вернуть было уже невозможно... Каждому из присутствовавших Совершенные тихо дарили Очищение (consolementum), ласково возлагая свои волшебные руки на их уставшие, поникшие головы. Пока все «уходящие» не были, наконец-то, готовы.
В полном молчании люди поочерёдно ложились прямо на каменный пол, скрещивая на груди худые руки, и совершенно спокойно закрывали глаза, будто всего лишь собирались ко сну... Матери прижимали к себе детей, не желая с ними расставаться. Ещё через мгновение вся огромная зала превратилась в тихую усыпальницу уснувших навеки пяти сотен хороших людей... Катар. Верных и Светлых последователей Радомира и Магдалины.
Их души дружно улетели туда, где ждали их гордые, смелые «братья». Где мир был ласковым и добрым. Где не надо было больше бояться, что по чьей-то злой, кровожадной воле тебе перережут горло или попросту швырнут в «очистительный» папский костёр.
Сердце сжала острая боль... Слёзы горячими ручьями текли по щекам, но я их даже не замечала. Светлые, красивые и чистые люди ушли из жизни... по собственному желанию. Ушли, чтобы не сдаваться убийцам. Чтобы уйти так, как они сами этого хотели. Чтобы не влачить убогую, скитальческую жизнь в своей же гордой и родной земле – Окситании.
– Зачем они это сделали, Север? Почему не боролись?..
– Боролись – с чем, Изидора? Их бой был полностью проигран. Они просто выбрали, КАК они хотели уйти.
– Но ведь они ушли самоубийством!.. А разве это не карается кармой? Разве это не заставило их и там, в том другом мире, так же страдать?
– Нет, Изидора... Они ведь просто «ушли», выводя из физического тела свои души. А это ведь самый натуральный процесс. Они не применяли насилия. Они просто «ушли».
С глубокой грустью я смотрела на эту страшную усыпальницу, в холодной, совершенной тишине которой время от времени звенели падающие капли. Это природа начинала потихоньку создавать свой вечный саван – дань умершим... Так, через годы, капля за каплей, каждое тело постепенно превратится в каменную гробницу, не позволяя никому глумиться над усопшими...
– Нашла ли когда-либо эту усыпальницу церковь? – тихо спросила я.
– Да, Изидора. Слуги Дьявола, с помощью собак, нашли эту пещеру. Но даже они не посмели трогать то, что так гостеприимно приняла в свои объятия природа. Они не посмели зажигать там свой «очистительный», «священный» огонь, так как, видимо, чувствовали, что эту работу уже давно сделал за них кто-то другой... С той поры зовётся это место – Пещера Мёртвых. Туда и намного позже, в разные годы приходили умирать Катары и Рыцари Храма, там прятались гонимые церковью их последователи. Даже сейчас ты ещё можешь увидеть старые надписи, оставленные там руками приютившихся когда-то людей... Самые разные имена дружно переплетаются там с загадочными знаками Совершенных... Там славный Домом Фуа, гонимые гордые Тренкавели... Там грусть и безнадёжность, соприкасаются с отчаянной надеждой...

И ещё... Природа веками создаёт там свою каменную «память» печальным событиям и людям, глубоко затронувшим её большое любящее сердце... У самого входа в Пещеру Мёртвых стоит статуя мудрого филина, столетиями охраняющего покой усопших...

– Скажи, Север, Катары ведь верили в Христа, не так ли? – грустно спросила я.
Север искренне удивился.
– Нет, Изидора, это неправда. Катары не «верили» в Христа, они обращались к нему, говорили с ним. Он был их Учителем. Но не Богом. Слепо верить можно только лишь в Бога. Хотя я так до сих пор и не понял, как может быть нужна человеку слепая вера? Это церковь в очередной раз переврала смысл чужого учения... Катары верили в ЗНАНИЕ. В честность и помощь другим, менее удачливым людям. Они верили в Добро и Любовь. Но никогда не верили в одного человека. Они любили и уважали Радомира. И обожали учившую их Золотую Марию. Но никогда не делали из них Бога или Богиню. Они были для них символами Ума и Чести, Знания и Любви. Но они всё же были ЛЮДЬМИ, правда, полностью дарившими себя другим.
Смотри, Изидора, как глупо церковники перевирали даже собственные свои теории... Они утверждали, что Катары не верили в Христа-человека. Что Катары, якобы, верили в его космическую Божественную сущность, которая не была материальной. И в то же время, говорит церковь, Катары признавали Марию Магдалину супругою Христа, и принимали её детей. Тогда, каким же образом у нематериального существа могли рождаться дети?.. Не принимая во внимание, конечно же, чушь про «непорочное» зачатие Марии?.. Нет, Изидора, ничего правдивого не осталось об учении Катар, к сожалению... Всё, что люди знают, полностью извращено «святейшей» церковью, чтобы показать это учение глупым и ничего не стоящим. А ведь Катары учили тому, чему учили наши предки. Чему учим мы. Но для церковников именно это и являлось самым опасным. Они не могли допустить, чтобы люди узнали правду. Церковь обязана была уничтожить даже малейшие воспоминания о Катарах, иначе, как могла бы она объяснить то, что с ними творила?.. После зверского и поголовного уничтожения целого народа, КАК бы она объяснила своим верующим, зачем и кому нужно было такое страшное преступление? Вот поэтому и не осталось ничего от учения Катар... А спустя столетия, думаю, будет и того хуже.
– А как насчёт Иоанна? Я где-то прочла, что якобы Катары «верили» в Иоанна? И даже, как святыню, хранили его рукописи... Является ли что-то из этого правдой?
– Только лишь то, что они, и правда, глубоко чтили Иоанна, несмотря на то, что никогда не встречали его. – Север улыбнулся. – Ну и ещё то, что, после смерти Радомира и Магдалины, у Катар действительно остались настоящие «Откровения» Христа и дневники Иоанна, которые во что бы то ни стало пыталась найти и уничтожить Римская церковь. Слуги Папы вовсю старались доискаться, где же проклятые Катары прятали своё опаснейшее сокровище?!. Ибо, появись всё это открыто – и история католической церкви потерпела бы полное поражение. Но, как бы ни старались церковные ищейки, счастье так и не улыбнулось им... Ничего так и не удалось найти, кроме как нескольких рукописей очевидцев.
Вот почему единственной возможностью для церкви как-то спасти свою репутацию в случае с Катарами и было лишь извратить их веру и учение так сильно, чтобы уже никто на свете не мог отличить правду от лжи… Как они легко это сделали с жизнью Радомира и Магдалины.
Ещё церковь утверждала, что Катары поклонялись Иоанну даже более, чем самому Иисусу Радомиру. Только вот под Иоанном они подразумевали «своего» Иоанна, с его фальшивыми христианскими евангелиями и такими же фальшивыми рукописями... Настоящего же Иоанна Катары, и правда, чтили, но он, как ты знаешь, не имел ничего общего с церковным Иоанном-«крестителем».
– Ты знаешь, Север, у меня складывается впечатление, что церковь переврала и уничтожила ВСЮ мировую историю. Зачем это было нужно?
– Чтобы не разрешить человеку мыслить, Изидора. Чтобы сделать из людей послушных и ничтожных рабов, которых по своему усмотрению «прощали» или наказывали «святейшие». Ибо, если человек узнал бы правду о своём прошлом, он был бы человеком ГОРДЫМ за себя и своих Предков и никогда не надел бы рабский ошейник. Без ПРАВДЫ же из свободных и сильных люди становились «рабами божьими», и уже не пытались вспомнить, кто они есть на самом деле. Таково настоящее, Изидора... И, честно говоря, оно не оставляет слишком светлых надежд на изменение.
Север был очень тихим и печальным. Видимо, наблюдая людскую слабость и жестокость столько столетий, и видя, как гибнут сильнейшие, его сердце было отравлено горечью и неверием в скорую победу Знания и Света... А мне так хотелось крикнуть ему, что я всё же верю, что люди скоро проснутся!.. Несмотря на злобу и боль, несмотря на предательства и слабость, я верю, что Земля, наконец, не выдержит того, что творят с её детьми. И очнётся... Но я понимала, что не смогу убедить его, так как сама должна буду скоро погибнуть, борясь за это же самое пробуждение.
Но я не жалела... Моя жизнь была всего лишь песчинкой в бескрайнем море страданий. И я должна была лишь бороться до конца, каким бы страшным он ни был. Так как даже капли воды, падая постоянно, в силах продолбить когда-нибудь самый крепкий камень. Так и ЗЛО: если бы люди дробили его даже по крупинке, оно когда-нибудь рухнуло бы, пусть даже не при этой их жизни. Но они вернулись бы снова на свою Землю и увидели бы – это ведь ОНИ помогли ей выстоять!.. Это ОНИ помогли ей стать Светлой и Верной. Знаю, Север сказал бы, что человек ещё не умеет жить для будущего... И знаю – пока это было правдой. Но именно это по моему пониманию и останавливало многих от собственных решений. Так как люди слишком привыкли думать и действовать, «как все», не выделяясь и не встревая, только бы жить спокойно.
– Прости, что заставил тебя пережить столько боли, мой друг. – Прервал мои мысли голос Севера. – Но думаю, это поможет тебе легче встретить свою судьбу. Поможет выстоять...
Мне не хотелось об этом думать... Ещё хотя бы чуточку!.. Ведь на мою печальную судьбу у меня оставалось ещё достаточно предостаточно времени. Поэтому, чтобы поменять наболевшую тему, я опять начала задавать вопросы.
– Скажи мне, Север, почему у Магдалины и Радомира, да и у многих Волхвов я видела знак королевской «лилии»? Означает ли это, что все они были Франками? Можешь ли объяснить мне?
– Начнём с того, Изидора, что это неправильное понимание уже самого знака, – улыбнувшись, ответил Север. – Это была не лилия, когда его принесли во Франкию Меравингли.

Трёхлистник – боевой знак Славяно-Ариев

– ?!.
– Разве ты не знала, что это они принесли знак «Трёхлистника» в тогдашнюю Европу?.. – искренне удивился Север.
– Нет, я никогда об этом не слышала. И ты снова меня удивил!
– Трёхлистник когда-то, давным-давно, был боевым знаком Славяно-Ариев, Изидора. Это была магическая трава, которая чудесно помогала в бою – она давала воинам невероятную силу, она лечила раны и облегчала путь уходящим в другую жизнь. Эта чудесная трава росла далеко на Севере, и добывать её могли только волхвы и ведуны. Она всегда давалась воинам, уходившим защищать свою Родину. Идя на бой, каждый воин произносил привычное заклинание: «За Честь! За Совесть! За Веру!» Делая также при этом магическое движение – касался двумя пальцами левого и правого плеча и последним – середины лба. Вот что поистине означал Трёхлистник.
И таким принесли его с собою Меравингли. Ну, а потом, после гибели династии Меравинглей, новые короли присвоили его, как и всё остальное, объявив символом королевского дома Франции. А ритуал движения (или кресчения) «позаимствовала» себе та же христианская церковь, добавив к нему четвёртую, нижнюю часть... часть дьявола. К сожалению, история повторяется, Изидора...
Да, история и правда повторялась... И становилось от этого горько и грустно. Было ли хоть что-нибудь настоящим из всего того, что мы знали?.. Вдруг я почувствовала, будто на меня требовательно смотрят сотни незнакомых мне людей. Я поняла – это были те, кто ЗНАЛИ... Те, которые погибали, защищая правду... Они будто завещали мне донести ИСТИНУ до незнающих. Но я не могла. Я уходила... Так же, как ушли когда-то они сами.