Насекомые

Поделись знанием:


Ты - не раб!
Закрытый образовательный курс для детей элиты: "Истинное обустройство мира".
http://noslave.org

Перейти к: навигация, поиск
Насекомые
265px
Научная классификация
Международное научное название

Insecta (Linnaeus, 1758)

Подклассы и инфраклассы:
Геохронология
17px
[https://species.wikimedia.org/wiki/Insecta?uselang=ru Систематика
на Викивидах]
15px
[https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Insecta Изображения
на Викискладе]
ITIS  Ошибка Lua в Модуль:Wikidata на строке 170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
NCBI  Ошибка Lua в Модуль:Wikidata на строке 170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
EOL  Ошибка Lua в Модуль:Wikidata на строке 170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
MB  Ошибка Lua в Модуль:Wikidata на строке 170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
FW  Ошибка Lua в Модуль:Wikidata на строке 170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).

Насеко́мые (лат. Insécta) — класс беспозвоночных членистоногих животных. Согласно традиционной классификации, вместе с многоножками относятся к подтипу трахейнодышащих. Название класса происходит от глагола «сечь» (насекать) и представляет собой кальку с французского «insecte» (латинского insectum, ср. греческое ἔντομον с тем же значением), означающего «животное с насечками». Тело насекомых покрыто хитинизированной кутикулой, образующей экзоскелет, и состоит из трёх отделов: головы, груди и брюшка. Во многих группах насекомых второй и третий сегменты груди несут по паре крыльев. Ног три пары, и они крепятся на грудном отделе. Размеры тела насекомых от 0,2 мм до 30 см и более[1].

Полный жизненный цикл насекомых включает эмбриональное развитие (фаза яйца) и постэмбриональное, сопровождающееся метаморфозом. Выделяют два основных типа метаморфоза — неполное и полное превращение. Неполное превращение характеризуется прохождением насекомым трёх фаз развития (яйцо, личинка и имаго), а полное — четырёх (яйцо, личинка, куколка и имаго). У насекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых, отличаясь от них меньшими размерами тела, отсутствием или зачаточным состоянием крыльев и половых придатков. Насекомые с полным превращением характеризуются червеобразными личинками, и лишь взрослые особи обладают всеми особенностями, характерными для отряда в целом. В фазе личинки у насекомых происходит рост и развитие, а в фазе имаго — размножение и расселение[2].

Необычайное разнообразие форм насекомых является их поразительной особенностью[2]. Описано более 1 млн видов насекомых[3], что делает их самым многочисленным классом животных, занимающих всевозможные экологические ниши[4] и встречающихся повсеместно, включая Антарктиду[5].

Наука, изучающая насекомых, называется энтомологией.







Содержание

Этимология названия

Русское слово насекомое, первоначально «(животное) насечённое, с насечками», которые отделяют один членик от другого, калькировано в XVIII веке с фр. insecte, произошедшего от лат. insectum (страдательное причастие от глагола inseco «разрезаю, надрезаю, рассекаю»). Латинское слово, в свою очередь, было скалькировано с др.-греч. ἔντομον (< ἐντομή «надрез, зазубрина, насечка» < τέμνω «режу»)[6], которое было введено в литературу Аристотелем. Слово насекомое впервые упоминается в памятниках русского языка в XVIII веке, в словарях фиксируется с 1731 года[7].

Систематика

Латинское название Insecta (Linnaeus, 1758) имеет формальное авторство Карла Линнея в силу правил Международного кодекса зоологической номенклатуры, согласно которому дата выхода 10-го издания линнеевской «Системы природы» (1758) является исходной датой приоритета для всех названий зоологических таксонов. Применительно к типифицированным названиям видов, родов, семейств и промежуточных между ними действуют правила Международного кодекса зоологической номенклатуры, но на такие нетипифицированные названия, как Insecta, они не распространяются. В результате этого в научной литературе использовали название «Insecta» для самых разных таксонов. Исходно, со времён Аристотеля, это название относилось к наземным членистоногим (шестиногим, паукообразным и другим), но не к ракообразным. Линней поместил ракообразных в класс Insecta, так что Insecta по Линнею приблизительно соответствует нынешнему таксону Arthropoda (членистоногие)[8]. Ж. Б. Ламарк относил к классу Insecta только крылатых насекомых, да и то не всех. Прочие авторы использовали название «Insecta» в том или ином значении, промежуточном между линнеевским и ламарковским. Наиболее традиционным является использование название «Insecta» (Уильям Элфорд Лич, 1815) — в значении шестиногие; но и в современной научной литературе название «Insecta» употребляют не менее чем в трёх или четырёх разных значениях[8]. Термин Hexapoda используется как ещё одно обозначение Insecta, особенно в тех случаях, когда примитивные бескрылые насекомые (Apterygota) не рассматриваются как истинные насекомые. В старой мировой и русской литературе «насекомыми» чаще всего называют группу в широком объёме, включающую первичнобескрылых насекомых и всех Pterygota (иногда используют и название Hexapoda). В современном понимании класс Insecta принимается в более узком объёме[3]. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами[3][9].

Систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Внутри класса насекомых обосновано выделение клад (подклассов) Archaeognatha и Dicondylia (Zygentoma + Pterygota). Крылатых насекомых делят на клады Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera. В инфраклассе новокрылые насекомые выделяют около 30 отрядов, группируемых в несколько клад (когорты, надотряды), статус которых дискутируется (например, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera или Holometabola)[10]. Не утихают споры, касающиеся систематического положения или необходимости сохранения статуса целого ряда таксонов. Например, самостоятельные ранее отряды клопы и равнокрылые теперь объединяются в отряд полужесткокрылые, а отряд термиты включён в отряд тараканообразные. В то же время веерокрылые (иногда объединялись с жуками) и богомоловые (объединялись с тараканами) современными авторами снова рассматриваются как отдельные отряды[3].

Число видов

« «Насекомые. Они – истинные хозяева земли. Их – миллиард миллиардов, больше, чем звёзд в нашей галактике... »
В. Песков

По состоянию на август 2013 года учёными описан 1 070 781 вид насекомых, включая 17 203 ископаемых вида[3]. Оценка истинного общего числа видов насекомых находится в промежутке примерно от 2 млн[11][12], 5—6 млн[13][14] до около 8 млн[15]. Ежегодно описывается не менее 7000—7500 новых для науки видов[16]. Среди четырёх десятков современных и вымерших отрядов выделяются 5 крупнейших: жесткокрылые (392 415 видов), двукрылые (160 591), чешуекрылые (158 570), перепончатокрылые (155 517) и полужесткокрылые (104 165)[3].

Насекомые очень разнообразны, и большинство их видов плохо изучено, поэтому истинная оценка количества существующих видов является очень затруднительной. Некоторые из описанных видов известны по находкам только из одной местности или даже по единственному экземпляру[17].

Размеры

Файл:Phobaeticus chani Bragg, 2008; Paratype Male.jpg
Крупнейшее известное насекомое — Phobaeticus chani
Файл:Thysania agrippina 0001b L.D.jpg
Крупнейшая в мире бабочка — тизания агриппина (Thysania agrippina) с размахом крыльев до 28 см

Размеры представителей группы колеблются в широких пределах. Крупнейшим ныне живущим насекомым считается палочник Phobaeticus chani[18]. Его наиболее крупный экземпляр с Калимантана имеет длину 357 мм, а с вытянутыми конечностями — 567 мм[19]. Предыдущим рекордсменом по длине тела был палочник Phobaeticus kirbyi с максимальной длиной 328 мм, а с вытянутыми конечностями — 546 мм[20]. К крупнейшим видам относится также палочник Phryganistria heusii yentuensis с телом длиной до 32 см (до 54 см с вытянутыми конечностями)[21]. Некоторые ископаемые таксоны, например меганевра, достигали длины 50 см при размахе крыльев до 70 см[22].

Крупнейшими жуками являются жук-геркулес, отдельные особи самцов которого достигают длины 171 мм[23], и дровосек-титан из Южной Америки, достигающий длины 167 мм[24][25]. Совка тизания агриппина является крупнейшей по размаху крыльев бабочкой в мире — до 28 см[26][27]. Самой крупной дневной бабочкой является орнитоптера королевы Александры (Ornithoptera alexandrae) — размах крыльев самок до 27,3 см[28]. Самки Coscinocera hercules из Австралии и Новой Гвинеи обладают самой большой площадью крыльев — до 263,2 см². Одной из самых больших бабочек является также Attacus atlas, крупнейшие экземпляры самок достигают 24 см в размахе крыльев[27].

Самыми маленькими насекомыми в мире являются самцы паразитических наездников Dicopomorpha echmepterygis: длина их тела примерно 0,139 мм[29]. Ранее рекорд принадлежал виду Megaphragma caribea с длиной 0,170 мм[30]. Мельчайшими насекомыми являются также перокрылки из трибы Nanosellini (Ptiliidae), которые имеют длину менее 1 мм; среди них жук Scydosella musawasensis (300 мкм), Vitusella fijiensis (310 мкм), Nanosella (от 300 до 400 мкм), Nanosella fungi (0,25 мм)[31]. Это одни из мельчайших представителей непаразитических видов насекомых[32].

Таким образом, самые крупные известные насекомые превосходят самых мелких по длине тела в 1500 раз[22].

Внешнее строение

Файл:Melolontha melolontha insect morphology.jpg
Общий план внешнего строения насекомых на примере майского хруща. А — голова, В — грудь, С — брюшко. 1 — усики, 2 — сложный глаз, 3 — бедро, 4 — две пары крыльев (в данном случае вторая пара находится под первой), 5 — голень, 6 — лапка, 7 — коготок, 8 — ротовой аппарат, 9 — переднегрудь, 10 — среднегрудь, 11 — заднегрудь, 12 — стерниты брюшка, 13 — пигидий

Тело насекомых подразделяется на три сегментированных отдела: голова, грудь и брюшко[33][34]. Каждый сегмент подразделяется на четыре части — верхнее полукольцо называется тергит, нижнее полукольцо называется стернит, боковые стенки — плейриты. При обозначении взаимного расположения частей тела и органов термином «дорсальный» (dorsalis) обозначают верхнюю сторону тела, а «вентральный» (ventralis) — нижнюю сторону. Выделяют также мезосомумуравьёв из трёх грудных сегментов и первого абдоминального сегмента проподеума) и метасому (стебелёк и брюшко).

Отличительной чертой насекомых является наличие у них хитинового экзоскелета, представляющего собой наружный покров тела и конечностей[33]. Покрывающее тело кутикула образует плотный наружный экзоскелет, но в ряде случаев она мягкая и тонкая. Твёрдый наружный скелет создаёт ряд преимуществ: защищает тело от механических воздействий, высыхания и прочего и увеличивает сопротивление деформации. Имеет он и ряд недостатков (например, большие энергозатраты, связанные с линькой). Экзоскелет подразделён на отдельные щитки — склериты (sclerites), соединённые более тонкими участками кутикулы. Поверхность покровов обычно несёт разного рода выросты, складки, шипы, чешуйки, щетинки, мелкие волоски — хетоиды. К кутикуле относят также подвижные кожные волоски — хеты.

Окраска тела и его частей у насекомых очень разнообразна. Различают структурную и пигментную окраску. Структурная связана с некоторыми специфическими особенностями поверхностной структуры кутикулы (микроскопическими рёбрышками, пластинками, чешуйками и т. п.), которые создают эффекты интерференции, дифракции и дисперсии света — металлически блестящие оттенки. Пигментная окраска обусловлена пигментами, которые часто содержатся в кутикуле, реже в клетках гиподермы или жирового тела. У многих насекомых наблюдается сочетание этих двух типов окраски. Большинство видов насекомых имеют весьма яркие рисунки на различных частях своего тела. Преимущественно ярко окрашены насекомые с дневной активностью, приуроченные к растительным субстратам. Для многих видов, перемещающихся по поверхности почвы или обладающих ночной активностью, характерна однотонная и преимущественно тёмная окраска тела. Окраска может быть одноцветной либо состоящей из комбинации нескольких цветов, преимущественно двух — трёх, реже — большего числа цветов. На общем фоне могут иметься пятна, полосы или любой другой рисунок[33].

Голова

Файл:Diagram-anatomy of insect head RUS.png
Схема строения головы насекомых
Файл:Evolution insect mouthparts coloured.svg
Различные типы ротового аппарата насекомых: А — грызущий, В — лижуще-грызущий, С — сосущий. a — усики; c — сложный глаз; lb — лябиум; lr — лабрум; md — мандибулы; mx — максилла

Голова (caput) внешне нечлениста, но эволюционно произошла путём слияния пяти сегментов в процессе олигомеризации тела. Сохранившимися конечностями этих сегментов являются усики, или антенны первые (antennae), и 3 пары ротовых конечностей — нечленистые верхние челюсти, или мандибулы (mandibulae), членистые нижние челюсти, или максиллы (maxillae), и членистая, внешне непарная нижняя губа (labium), являющаяся второй парой нижних челюстей, слившихся между собой. Различают несколько типов ротовых органов, из которых первичным является грызущий, предназначенный для разрывания и поглощения относительно твёрдой пищи. В процессе эволюции возникло несколько модификаций данного исходного типа, которые у разных групп насекомых устроены по-разному. В одних случаях питание связано с проколом пищевого субстрата — колюще-сосущий ротовой аппарат (клопы, тли, цикады, комары и др.), в других приём пищи не сопровождается проколом — трубчато-сосущий тип — у большинства бабочек[33]. Грызуще-лижущий тип приспособлен к питанию жидкой пищей и характерен для ос и пчёл. Особую модификацию представляет мускоидный тип ротового аппарата, возникший у мух и приспособленный к потреблению как жидкой, так и твёрдой пищи. Другой путь развития исходного ротового аппарата наблюдается у скрыточелюстных, нижняя губа которых слилась с т. н. оральными складками, образовав парные челюстные карманы, в которые погружены мандибулы и максиллы. Существует также множество других типов, которые нередко представляют собой переходные формы между вышеописанными типами[33].

Основой головы является черепная коробка (epicranium). Внутри неё есть особая скелетная структура — тенториум. На голове различают переднюю поверхность — лоб (frons), который сверху переходит в темя (vertex) и далее назад — в затылок (occiput). Спереди ото лба лежит хорошо обособленная пластинка — наличник (clypeus), далее вперёд (вниз) — верхняя губа (labrum), подвижный пластинчатый кожный выступ, прикрывающий сверху ротовые органы. На боках головы, под глазами, различают щёки (genae), сзади переходящие в виски (tempora), а снизу лежит горло (gula). С боков головы расположены фасеточные глаза (oculi), состоящие из множества зрительных единиц — омматидиев — и являющиеся основными органами зрения. Они характерны почти для всех взрослых насекомых и личинок насекомых с неполным превращением. Вторичное их исчезновение отмечается у блох и веерокрылых. Кроме этого, между сложными глазами обычно расположено от одного до трёх простых глаз, или глазков (ocelli). В зависимости от биологии положение головы неодинаково. Различают гипогнатическую голову (caput hypognathum) — с ротовыми органами, обращёнными вниз, подобно ногам, — и прогнатическую голову (caput prognathum) — с ротовыми органами, обращёнными вперёд. Первый тип обычно характерен для растительноядных, а второй — для хищных насекомых. Усики находятся по бокам лба, между глазами или впереди них, нередко в обособленной усиковой впадине. Они очень разнообразны, характерны для разных групп насекомых. В своей основе усики состоят из утолщённого основного членика, называемого рукояткой (scapus), за которым следует ножка (pedicellus) и, начиная с третьего членика, располагается основная часть — жгутик (flagellum). Различают несколько типов усиков[33].

Грудь

Грудь (thorax) состоит из трёх сегментов — передне-, средне- и заднегруди (pro-, meso-, metathorax). Тергиты груди называются спинкой (notum), а стерниты — грудкой (sternum). Соответственно трём сегментам груди различают передне-, средне- и заднеспинку (pro-, meso-, metanotum) и также передне-, средне и заднегрудку (pro-, meso-, metasternum). Каждый плейрит груди подразделяется швом по крайней мере на два склерита — спереди эпистерн (episternum) и сзади эпимер (epimerum)[1].

Ноги (pedes) причленены к груди снизу, обычно сидят в тазиковых впадинах и состоят из тазика (coxa), вертлуга (trochanter), бедра (femora), голени (tibia) и лапки (tarsus). Тазик и вертлуг обеспечивают необходимую подвижность ноге. В некоторых случаях вертлуг состоит из двух члеников. Бедро является самой крупной и сильной частью ноги, так как имеет мощную мускулатуру. Прилегающую к нему часть называют коленом (geniculus). Голень снабжена шипами (spinae), а на вершине — шпорами (calcariae). Лапка обычно расчленена, состоит из двух — пяти члеников и на вершине несёт пару коготков (unguiculi), между которыми располагаются широкая присоска — аролий (arolium) — или узкий эмподий (empodium). Соответственно образу жизни ноги различных насекомых подверглись разнообразной специализации, поэтому различают несколько их типов (см. илл.).

Крылья

Файл:Venation of insect wing-2.png
Схематическое изображение основного типа жилкования крыла насекомых

Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае крыльев две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — располагающаяся на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой твёрдыми жилками (venae), играющими роль прочного каркаса крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки[22][33].

В исходном состоянии различают следующие продольные жилки: костальную (costa, или C); субкостальную (subcosta, Sc); радиальную (radius, R), снабжённую сзади ветвью — радиальным сектором (radii sector, RS); срединную (media, M), иногда делится на переднюю (MA) и заднюю (MP) ветви; кубитальную (cubitus, Cu), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней (CuA) и задней (CuP); анальные (analis, A).

У некоторых отрядов насекомых крылья претерпели ряд изменений для выполнения специальных функций. У чешуекрылых и перепончатокрылых заднее крыло отличается от переднего как по функциональному значению, так по размеру и площади, а у двукрылых превращается в жужжальца. У веерокрылых в жужжальца превратилась передняя пара крыльев. У жуков передние крылья эволюционировали в надкрылья для защиты задних крыльев, скрытых в покое под ними. Передние крылья полужесткокрылых также могут отвердевать, а у кожистокрылых, прямокрылых, богомолов и тараканов они стали кожистыми и не принимают участия в полёте.

У щетинохвосток и других бескрылых насекомых из подкласса Apterygota крылья вообще отсутствуют. Большинство представителей подкласса Pterygota имеют крылья, однако наблюдаются вторичная их утрата у отдельных групп (блохи, вши, пухоеды) и короткокрылость (брахиптерия). У некоторых из них крылья могут присутствовать только у представителей одного пола, например, у самцов ос-немок (Mutillidae) и веерокрылых (Strepsiptera). У рабочих особей некоторых социальных насекомых, таких как муравьи и термиты, крылья также отсутствуют. Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки, — например, у наездников из семейства Agaonidae[16][22].

Брюшко

Брюшко (abdomen) состоит из множества однотипных сегментов, исходно из десяти, не считая хвостового компонента — тельсона, но в таком виде оно есть лишь у некоторых первичнобескрылых и зародышей. Нередко число сегментов сокращается до пяти — шести и менее. На VIII и IX сегментах находятся половые отверстия и очень часто — наружные половые придатки, поэтому эти сегменты обычно называют генитальными. Прегенитальные сегменты у взрослых, как правило, лишены придатков, а постгенитальные имеют развитый лишь тергит X сегмента, тогда как XI сегмент редуцирован и свойственные ему придатки — церки (cerci) — переместились на X сегмент. Строение церков весьма разнообразно, а у высших форм они атрофированы. Остатками постгенитальных сегментов являются лежащие дорсально вокруг анального отверстия склериты — сверху анальная пластинка (epiproctus), по бокам и снизу нижние анальные створки (paraproctes). Иногда (тараканообразные, уховёртки) анальной пластинкой называют именно X тергит. Придатками генитальных сегментов являются у самца грифельки (styli) — на IX стерните, у самки — яйцеклад (oviductus) — парные выросты генитальных сегментов, являющиеся видоизменёнными конечностями. Девятый стернит самца образует гипандрий, или генитальную пластинку (hypandrium), но нередко генитальной пластинкой именуют последний видимый стернит вообще. У высших групп все эти части подвергаются редукции или модификации (так, у жалящих перепончатокрылых яйцеклад превращён в жало, хотя используется и по прямому назначению тоже). При редукции настоящего яйцеклада у некоторых групп (например, у многих жуков) возникает вторичный, телескопический яйцеклад из сильно уменьшенных в диаметре вершинных сегментов брюшка.

На конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат, имеющий сложное и невероятно разнообразное строение у разных отрядов. Обычно в его составе имеется непарная часть — пенис (penis), имеющий сильно склеротизированную концевую часть — эдеагус (aedeagus). Строение копулятивного аппарата имеет важнейшее значение в систематике, так как оно заметно различается даже у видов-двойников; часто его изучение позволяет решить вопросы классификации родов, семейств.

Внутреннее строение

Файл:Insect anatomy diagram.svg
Морфология насекомого
A — голова, B — грудь, C — брюшко
1. антенна,
2. глазки (нижний),
3. глазки (верхний),
4. сложный глаз,
5. мозг (cerebral ganglia),
6. переднегрудь,
7. дорсальная артерия,
8. трахеи,
9. среднегрудь,
10. заднегрудь,
11. переднее крыло,
12. заднее крыло,
13. средняя кишка (желудок),
14. сердце,
15. яичник,
16. задняя кишка (кишечник, прямая кишка и анальное отверстие),
17. анус,
18. вагина,
19. абдоминальный ганглий,
20. мальпигиевы сосуды,
21. подушечка,
22. коготки,
23. лапка,
24. голень,
25. бедро,
26. вертлуг,
27. передняя кишка (пищевод, желудок),
28. грудной ганглий,
29. тазик,
30. слюнная железа,
31. подглоточный ганглий,
32. ротовой аппарат.

Дыхательная система

Дыхательная система большинства насекомых представлена множеством трахей, пронизывающих всё тело и открывающихся наружу с помощью дыхалец (стигм)[34], которые регулируют поступление воздуха[33]. Трахейная система насекомых может быть открытой (типична для многих наземных свободно живущих видов или для водных насекомых, дышащих атмосферным кислородом) либо замкнутой. При втором типе трахеи имеются, но дыхальца отсутствуют. Этот тип характерен для водных или эндопаразитических насекомых, дышащих кислородом, растворённым в воде или в полостной жидкости хозяина. Многие водные личинки насекомых, имея замкнутую трахейную систему, дышат растворённым в воде кислородом и обладают жабрами, которые обычно располагаются по бокам брюшных сегментов или на кончике брюшка[34].

В открытую трахейную систему воздух поступает через дыхальца, количество которых меняется от одной-двух пар до восьми-десяти пар. Количество и места расположения дыхалец отражают приспособление насекомых к условиям мест обитания. Каждое дыхальце ведёт в атриальную полость, стенки которой образуют замыкательный аппарат и систему фильтрации воздуха. Трахеи ветвятся и опутывают все внутренние органы. Концевые ветви трахей заканчиваются звёздчатой трахейной клеткой, от которой отходят самые мелкие разветвления, имеющие диаметр 1—2 мкм (трахеолы). Их кончики лежат на клеточных оболочках либо проникают внутрь клеток. У многих хорошо летающих насекомых имеются воздушные мешки, представляющие собой расширения продольных трахейных стволов. Их полость не является постоянной и может спадаться при выходе воздуха. Воздушные мешки принимают участие в вентиляции крыловой мускулатуры и выполняют аэростатическую функцию, уменьшая удельный вес летающих насекомых[34].

Ткани внутренней среды

Жировое тело и гемолимфу рассматривают как единую систему тканей внутренней среды насекомых.

Файл:Bloodworm.jpg
Личинка комара-звонца, в крови которой имеется дыхательный пигмент гемоглобин

Гемолимфа является единственной тканевой жидкостью в теле насекомых. Она состоит из жидкого межклеточного вещества (плазмы) и форменных элементов (клеток). Плазма либо бесцветная, либо окрашена в желтоватый или зеленоватый цвет. Кровь личинок комаров-звонцов красноватого цвета из-за наличия гемоглобина, переносящего кислород пигмента. Содержание воды в гемолимфе 75—90 %. Плазма содержит неорганические соли, питательные вещества, ферменты, гормоны, пигменты. Реакция гемолимфы слабокислая или нейтральная (pH=6—7)[2]. Солёность гемолимфы соответствует 0,7—1,3 % раствору хлорида натрия[34].

Главная функция гемолимфы — снабжение органов питательными веществами и удаление из них продуктов обмена[34]. Гемолимфа также содержит гормоны, выделяемые железами внутренней секреции и участвующие в регуляции физиологических процессов. Дыхательная функция гемолимфы незначительна и ограничена растворённым в ней кислородом. Гемолимфа также создаёт внутреннее давление в организме насекомого, поддерживая форму тела у мягкотелых (например личинок). Давление гемолимфы используется для осуществления некоторых видов механического перемещения, например, для расправления крыльев, развёртывания хоботка, разрыва покровов при линьке. У некоторых насекомых (саранчовые, кузнечики , нарывники, божьи коровки) гемолимфа выбрызгивается в целях самозащиты (автогеморрагия) или содержит биологически активные вещества и выделяется наружу при опасности[2][33]. Важна функция иммунитета, которую выполняет гемолимфа[2]. Иммунная система насекомых включает яды и антибиотики плазмы (например, кантаридин и насутин), белковые ферменты плазмы (лизоцим), а также амёбоидные гемоциты, которые осуществляют фагоцитоз одноклеточных паразитов и образуют гемоцитарную капсулу вокруг многоклеточных. У насекомых нет специфического иммунитета с образованием антител по типу иммунитета позвоночных. Однако у некоторых насекомых наблюдались случаи кратковременного специфического иммунитета, где роль антител играли вещества небелковой природы. При повреждении покровов у многих насекомых гемолимфа, вытекающая наружу, способна свёртываться и образовывать кровяной сгусток[33][34].

Жировое тело представляет собой рыхлое клеточное образование, не имеющее строгой локализации и расположенное внутри тела. Его функция заключается в накоплении запасов питательных веществ и участии в промежуточном метаболизме. Во время линьки, голодания, метаморфоза, при развитии половых продуктов и диапаузе происходит расходование резервных веществ, накопленных в трофоцитах жирового тела. Многочисленные насекомые, не питающиеся на стадии имаго, существуют за счёт запасов, накопленных в жировом теле на личиночных стадиях. Кроме трофоцитов, в состав жирового тела входят уратные клетки, накапливающие мочевую кислоту, и мицетоциты — специальные клетки, в которых живут симбиотические микроорганизмы[33][34].

У ряда насекомых имеется бактериом — специализированный орган, в котором находятся эндосимбиотические бактерии. Клетки органа обеспечивают питательные вещества и место обитания бактериям, в обмен те обеспечивают насекомое витаминами и аминокислотами. Важнейший симбионт мухи цеце — бактерия Wigglesworthia — также населяет клетки бактериома мухи. Геном бактерии содержит гены, которые необходимы для синтезирования витаминов группы B, тогда как у мухи цеце имеются только лишь гены, необходимые для их транспортировки[35][36].

Кровеносная система

Кровеносная система насекомых незамкнутая. Гемолимфа только частично заключена в орган кровообращения — спинной сосуд, представляющий собой мышечную трубку. В остальном же она заполняет полость тела (миксоцель) и промежутки между органами, омывая их[2]. Спинной сосуд разделён на 2 отдела: задний — сердце — и передний — аорту[33]. Сердце разделено на камеры (от четырёх до десяти, обычно — 9), соответствующие брюшным сегментам[34]. В эволюционно развитых группах имеется тенденция к уменьшению их числа. Каждая камера сердца имеет по два входных отверстия (устьица или остии) с клапанами, через которые гемолимфа поступает внутрь из полости тела. В отверстиях между камерами сердца также имеются клапаны, обеспечивающие движение гемолимфы в одном направлении. Задний конец сердца обычно закрыт[2]. Аорта лишена камер и клапанов. В результате пульсаций камер сердца осуществляется движение гемолимфы в задне-переднем направлении (у некоторых насекомых наблюдается обратный ток гемолимфы). Частота сокращений сердца зависит от вида насекомого, его физического состояния, фазы развития и колеблется в пределах от 15 до 150 циклов в минуту[2]. При диастоле гемолимфа входит в сердце через остии, а при систоле нагнетается вперёд, в аорту. Аорта открывается отверстием в полость головы, куда изливается гемолимфа. В полости тела насекомого кровообращение поддерживается двумя диафрагмами. Сокращение верхней диафрагмы увеличивает ёмкость околосердечной полости, куда устремляется гемолимфа в момент диастолы. Сокращение нижней диафрагмы способствует передвижению крови в полости тела спереди назад. Таким образом, совместная работа сердца и диафрагм осуществляет циркуляцию гемолимфы в организме насекомого: по спинному сосуду — сзади вперёд, в полости тела — спереди назад. Движение гемолимфы в придатках тела (усики, ноги, крылья) осуществляется дополнительными местными пульсирующими органами. Обычно это пульсирующие ампулы или подвижные мембраны (в ногах)[2][34].

Нервная система

Файл:Insects nervous system-RUS.png
Схема строения нервной системы насекомых

Центральная нервная система (ЦНС) насекомых представляет собой цепь отдельных ганглиев, соединённых одиночными или парными коннективами. Самая передняя часть нервной системы, называемая мозгом, занимает дорсальное положение по отношению к пищеварительному каналу. Вся остальная часть ЦНС находится под кишечником. Мозг представляет собой три сросшихся ганглия и разделяется на три отдела: протоцеребрум, отвечающий за зрение и сложные поведенческие реакции, дейтоцеребрум — иннервирует антенны — и тритоцеребрум — иннервирует нижнюю губу, мышцы вокруг ротового отверстия, внутренние органы (высший центр иннервации внутренних органов). От мозга отходят две коннективы, огибающие кишечник с обеих сторон и сходящиеся на подглоточном ганглии, с которого начинается вентральная нервная цепочка. Её ганглии лежат под пищеварительным трактом. Подглоточный ганглий состоит из трёх сросшихся ганглиев и регулирует работу челюстей, гипофаринкса и слюнных желёз. Грудные ганглии развиты сильнее брюшных, так как регулируют работу конечностей и крыльев. Брюшные ганглии у прогрессивных форм имеют тенденцию к слиянию, а вся нервная цепочка - к укорочению. Так, у водомерки Hydrometra в груди имеется один слитный ганглий, а у высших двукрылых (Musca, Sarcophaga и др.) — два ганглия, подглоточный и общий грудной; в брюшке в обоих этих случаях ганглии вообще отсутствуют [37]. Полный метаморфоз часто сопровождается концентрацией ЦНС — уменьшением числа ганглиев у имаго по сравнению с личинками[34].

У насекомых со сложным поведением (общественные насекомые) особенно сильно развит протоцеребрум, а в нём — увеличенная пара грибовидных тел. В них сосредоточены координирующие и высшие ассоциативные центры нервной системы[2] и замыкаются условно-рефлекторные связи. Приобретённые навыки при их разрушении теряются (но безусловные рефлексы сохраняются). Наблюдается корреляция между сложностью поведения и степенью развития грибовидных тел. Например, среди медоносных пчёл грибовидные тела наиболее развиты у рабочих пчёл (выполняющих все работы), а наименее у трутней[16]. В среднем размер грибовидных тел у медоносных пчёл равен 115 от размеров всего головного мозга, а у рабочих муравьёв рода формика они составляют почти половину всего мозга[38].

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы. Она состоит из трёх отделов — краниального, туловищного и каудального[34]. Краниальный отдел представлен стоматогастрической системой, которая иннервирует переднюю кишку и сердце. Стоматогастрическая система представляет собой соединённый с тритоцеребрумом фронтальный ганглий перед мозгом, соединённый с ним возвратным нервом затылочный ганглий за мозгом, а также кардиальные и прилежащие тела. Кардиальные тела осуществляют секрецию своих гормонов, а также накопление гормонов нейросекреторных клеток мозга. Основная функция прилежащих тел — синтез ювенильных гормонов. Туловищный отдел вегетативной нервной системы представлен непарным нервом, который считается аналогом симпатической нервной системы у позвоночных. В последнем брюшном ганглии непарный нерв образует две ветви, иннервирующие заднюю кишку и половые органы (каудальный отдел вегетативной нервной системы)[34].

Пищеварительная система

Пищеварительная система насекомых состоит из кишечного тракта и пищеварительных желёз[33]. У некоторых примитивных групп все три отдела кишечного канала имеют вид простой трубки, а у большинства насекомых каждый отдел дифференцирован на специализированные подотделы. У большинства насекомых имеются верхнечелюстные, нижнечелюстные и лабиальные слюнные железы. Наиболее развиты гроздевидные лабиальные слюнные железы, которые у гусениц превращаются в шёлкоотделительные органы, при этом функции слюнных желёз выполняются мандибулярными железами. В слюне содержатся различные ферменты: карбогидразы (амилаза, инвертаза), у фитофагов для расщепления углеводов; липазы и протеиназы для переваривания жиров и белков у хищников; пектиназа у тлей; гиалуронидаза у клопов, разрушающая соединительные ткани; у кровососущих присутствуют антикоагулянты; ауксины, содействующие образованию галлов на растениях[33][34]. У некоторых насекомых слюнные железы могут продуцировать шёлк, феромоны или аллотрофические вещества, выделяемые для питания других особей. Перепончатокрылые имеют также глоточные железы. Пчелиная матка с помощью феромонов мандибулярных желёз тормозит развитие яичников рабочих пчёл, у которых эти же железы выделяют маточное молочко для кормления личинок[16].

Кишечник разделён на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки, отделённые друг от друга клапанами. Кардиальный клапан отделяет переднюю кишку от задней, а пилорический — среднюю от задней. Стенки всех отделов кишечника образованы однослойным эпителием, который снаружи покрыт продольными и кольцевыми мышечными волокнами, обеспечивающими движение пищи в кишечнике. Вслед за глоткой расположен тонкий пищевод. Он может иметь дивертикулы и зоб. Перед началом средней кишки расположен провентрикулус (мышечный желудок), образованный сильно развитыми кольцевыми мышцами и кутикулярными зубцами. Он обеспечивает дополнительное перетирание пищи и фильтрацию пищевых частиц, которые через кардиальный клапан передаются в среднюю кишку[16].

Основным органом переваривания и всасывания питательных элементов служит средняя кишка, где пищевые массы под действием ферментов расщепляются на простые органические соединения. Последние либо абсорбируются клетками эпителия стенок кишечника, либо диффундируют в гемолимфу. Строение средней кишки зависит от типа поглощаемой пищи. Задняя кишка разделена ректальным клапаном на тонкую и прямую кишки, и в ней происходят всасывание воды и формирование экскрементов. В тонкой кишке обитают симбионтные сапрофитные бактерии, простейшие и грибы, помогающие своим хозяевам (особенно сапрофагам, термитам и другим ксилофагам) в расщеплении целлюлозы до глюкозы[16]. Некоторые микроорганизмы-симбионты насекомых могут синтезировать витамины, стерины и незаменимые аминокислоты. У некоторых насекомых пищеварительная система во взрослой стадии развития не функционирует. Например, у подёнок нет челюстей, а кишечник редуцирован; они не питаются и живут всего несколько часов или дней[16].

Выделительная система

Мальпигиевы сосуды и задняя кишка служат основными органами выделения у преобладающего большинства насекомых[33][34]. Наиболее примитивными органами выделения являются парные лабиальные органы щетинохвосток. Это гомологи метамерных органов кольчатых червей, а также антеннальных и максиллярных желёз ракообразных. Они состоят из начального мешочка, извитого лабиринта, выводного протока, открывающегося отверстием над основанием нижней губы[34].

У более совершенных групп насекомых основным органом выделения являются мальпигиевы сосуды[33][34]. Они имеют вид трубочек, открывающихся на границе средней и задней кишок. Часто мальпигиевы сосуды свободно заканчиваются в гемолимфе. Их количество варьирует в различных группах от двух — восьми до 80—100 штук. В ряде случаев имеет место крептонефрия, когда кончики мальпигиевых сосудов прирастают к задней кишке (встречается у жуков, сетчатокрылых, гусениц и личинок пилильщиков), что уменьшает потерю влаги. Мальпигиевы сосуды и задняя кишка являются органами эмункториальной экскреции и освобождают организм насекомого от продуктов обмена веществ путём их выведения во внешнюю среду. В органах накопительной экскреции метаболиты накапливаются в клетках или тканях без непосредственного их выделения из организма. У насекомых такими органами являются жировое тело и перикардиальные клетки[33]. Личинки перепончатокрылых, чьё развитие происходит в сотах, не выделяют экскременты до момента окукливания, и конечные продукты их метаболизма откладываются в жировом теле[33][34]. Перикардиальные клетки располагаются вокруг аорты и сердечного сосуда, порой образуя скопления и в других участках тела. К дополнительным органам накопительной экскреции относятся эпидермальные клетки и их производные. У некоторых насекомых (тутовый шелкопряд, гладыши) выделительную функцию выполняют также некоторые клетки гиподермы, скидываемые во время линьки.

Формирование экскретов в мальпигиевых сосудах и задней кишке происходит в две фазы: фильтрация гемолимфы и обратное всасывание (реабсорбция) воды и полезных веществ в гемолимфу. Сформировавшиеся экскреты выводятся наружу вместе с экскрементами. Главным азотистым экскретом у наземных насекомых является мочевая кислота. Производные мочевой кислоты аллантоин и аллантоиновая кислота (является основным азотистым экскретом у некоторых чешуекрылых[34]) также могут являться экскреторными продуктами. У водных насекомых и личинок мясных мух конечным продуктом азотистого обмена является аммиак[34].

Эндокринная система

Органы эндокринной системы насекомых синтезируют, накапливают и выделяют в гемолимфу различные гормоны, которые регулируют физиологические процессы. Основные эндокринные органы у насекомых представлены нейросекреторными клетками, ретроцеребральным комплексом, перисимпатическими органами и проторакальными железами[34]. Нейросекреторные клетки находятся в разных ганглиях ЦНС и вырабатывают нейрогормоны. Ретроцеребральный комплекс образован двумя парами мозговых желёз, называемых кардиальными, и прилежащими телами. Его функции заключаются в накоплении гормонов мозговых нейросекреторных клеток, а также продукции собственных гормонов, регулирующих обмен веществ, развитие, размножение и поведение насекомых. Основная функция прилежащих тел заключается в выработке ювенильных гормонов. Проторакальные железы производят экдизоны — гормоны, вызывающие линьку насекомых[34].

Половая система

Мужские половые железы насекомых представлены двумя семенниками, в которых происходит сперматогенез. Каждый из них образован фолликулами, исходное число которых равно семи. Вторичное увеличение количества фолликулов до 60—80 отмечается у прямокрылых и тараканов, в то время как у двукрылых и блох семенник состоит только из одного фолликула[34]. Из семенников сперматозоиды попадают в систему семяпроводов, образованных парными семяпротоками и семяизвергательным каналом. Семяпротоки начинаются от семенников и заканчиваются семенными пузырьками. Они также сообщаются с мужскими придаточными железами, которые формируют сперматофор. Семяизвергательный канал выводит их наружу через мужские копулятивные органы. Обычно самцы насекомых имеют только одно половое отверстие и один копулятивный орган, расположенный на конце IX стернита брюшка. Но у самцов представителей отрядов подёнок и уховёрток имеется по два копулятивных органа[34]. Структуры, обычно связанные с копулятивным органом, формируют мужские гениталии — эдеагус[33].

Женские половые органы насекомых представлены двумя яичниками и половыми путями. Яичники образованы отдельными яйцевыми трубками (овариолы), исходное количество которых равно семи. Однако у большинства насекомых наблюдается либо уменьшение, либо увеличение их количества. Например, почти все чешуекрылые имеют по 4 овариолы в яичнике. У матки медоносной пчелы количество овариол в среднем составляет 160 пар. Максимальное же число овариол — до 2000 в каждом яичнике — обнаружено у яйцекладущих самок термитов. Уменьшение числа овариол до одной-двух наблюдается у насекомых, которые перешли к паразитизму и живорождению[34]. У всех насекомых, кроме подёнок, от яичников отходят два латеральных яйцевода, которые сливаются вместе, образуя непарный медиальный яйцевод. Обычно он сообщается с генитальной камерой. Для откладывания яиц и для введения копулятивного органа самца при спаривании служит наружное отверстие генитальной камеры. У большинства бабочек копулятивное и половое отверстия являются разделёнными и расположены на различных брюшных сегментах: VIII и IX. У живородящих насекомых яйца попадают из медиального яйцевода в расширение половых путей — матку, где в дальнейшем и происходит развитие эмбрионов[34].

Во время процесса копуляции самки получает от самцов сперму, сохраняющуюся в семяприёмнике и использующуюся для оплодотворения яиц при их откладывании. Придаточные железы женской половой системы у насекомых продуцируют клейкий секрет, который служит для приклеивания яиц к субстрату. У тараканов и богомолов он служит для образования оотеки. Стебельчатобрюхие перепончатокрылые характеризуются тем, что одна из придаточных желёз у них превращается в ядовитую железу, а другая продуцирует секрет для смазывания яйцеклада или жала[34].

Органы чувств

Насекомые, как и другие многоклеточные организмы, имеют множество различных рецепторов, или сенсилл, чувствительных к определённым раздражителям[33]. Рецепторы насекомых очень разнообразны. У насекомых есть механорецепторы (слуховые рецепторы, проприоцепторы), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы. С их помощью насекомые улавливают энергию излучений в виде тепла и света, механические вибрации, включая широкий диапазон звуков, механическое давление, силу тяжести, концентрацию в воздухе водяных паров и летучих веществ, а также множество других факторов. Насекомые обладают развитым чувством обоняния и вкуса. Механорецепторами являются трихоидные сенсиллы, которые воспринимают тактильные стимулы. Некоторые сенсиллы могут улавливать малейшие колебания воздуха вокруг насекомого, а другие — сигнализируют о положении частей тела относительно друг друга[33]. Воздушные рецепторы воспринимают скорость и направление потоков воздуха поблизости от насекомого и регулируют скорость полёта.

Зрение

Файл:Insect compound eye diagram-ru.svg
Схема строения фасеточного глаза насекомого
Файл:Vespa crabro head 01.jpg
Голова шершня. Кроме двух больших фасеточных глаз, хорошо видны 3 небольших глазка в области лба

Зрение играет большую роль в жизни большинства насекомых. У них встречаются три типа органов зрения — фасеточные глаза, латеральные (стеммы) и дорсальные (оцеллии) глазки. У дневных и летающих форм обычно имеется 2 сложных глаза и 3 оцеллия[16]. Стеммы имеются у личинок насекомых с полным превращением. Они располагаются по бокам головы в количестве 1—30 с каждой стороны. Дорсальные глазки (оцеллии) встречаются вместе с фасеточными глазами и функционируют в качестве дополнительных органов зрения. Оцеллии отмечены у имаго большинства насекомых (отсутствуют у многих бабочек и двукрылых, у рабочих муравьёв и слепых форм) и у некоторых личинок (веснянки, подёнки, стрекозы)[22]. Как правило, они имеются только у хорошо летающих насекомых. Обычно имеется 3 дорсальных глазка, расположенных в виде треугольника в лобно-теменной области головы. Их основная функция, вероятно, заключается в оценке освещённости и её изменений. Предполагается, что они также принимают участие в зрительной ориентации насекомых и реакциях фототаксиса[34].

Особенности зрения насекомых обусловлены фасеточным строением глаз, которые состоят из большого числа омматидиев. Наибольшее число омматидиев обнаружено у бабочек (12—17 тысяч) и стрекоз (10—28 тысяч)[16]. Светочувствительной единицей омматидия является ретинальная (зрительная) клетка. В основе фоторецепции насекомых лежит преобразование зрительного пигмента родопсина под воздействием кванта света в изомер метародопсин. Обратное его восстановление даёт возможность многократного повторения элементарных зрительных актов. Обычно в фоторецепторах обнаруживаются 2—3 зрительных пигмента, различающихся по своей спектральной чувствительности. Набор данных зрительных пигментов определяет также особенности цветового зрения насекомых[34]. Зрительные образы в фасеточных глазах формируются из множества точечных изображений, создаваемых отдельными омматидиями. Фасеточные глаза лишены способности к аккомодации и не могут приспосабливаться к зрению на разных расстояниях. Поэтому насекомых можно назвать «крайне близорукими». Насекомые характеризуются обратно пропорциональной связью между расстоянием до рассматриваемого объекта и числом различимых их глазом деталей: чем ближе находится объект, тем больше деталей они видят. Насекомые способны оценивать форму предметов, но на небольших расстояниях от них для этого требуется, чтобы очертания объектов вмещались в поле зрения фасеточного глаза[34].

Цветовое зрение насекомых может быть дихроматическим (муравьи, жуки-бронзовки) или трихроматическим (пчелиные и некоторые бабочки). Как минимум один вид бабочек обладает тетрахроматическим зрением [39]. Существуют насекомые, которые способны различать цвета только одной (верхней или нижней) половинкой фасеточного глаза (четырёхпятнистая стрекоза). Для некоторых насекомых видимая часть спектра сдвинута в коротковолновую сторону. Например, пчёлы и муравьи не видят красного цвета (650—700 нм), но различают часть ультрафиолетового спектра (300—400 нм). Пчёлы и другие насекомые-опылители могут увидеть на цветках ультрафиолетовые рисунки, скрытые от зрения человека. Аналогично бабочки способны различать элементы окраски крыльев, видимые только в ультрафиолетовом излучении[34][40].

У многих насекомых глаза развиты слабо или отсутствуют. Это виды, живущие в подстилке и почве (большинство видов термитов и др.), многие пещерные виды, некоторые паразиты (напр., вши рода Haematopinus).

Слух

Восприятие звуков, передающихся через твёрдый субстрат, осуществляется у насекомых виброрецепторами, находящимися в голенях ног вблизи их сочленения с бедром. Многие насекомые обладают высокой чувствительностью к сотрясениям субстрата, на котором они находятся. Восприятие звуков через воздух или воду осуществляется фонорецепторами. Двукрылые воспринимают звуки при помощи джонстоновых органов. Наиболее сложными слуховыми органами насекомых являются тимпанальные органы. Количество сенсилл, входящих в состав одного тимпанального органа, варьирует от 3 (некоторые бабочки) до 70 (саранчовые) и даже до 1500 (у певчих цикад)[34]. У кузнечиков, сверчков и медведок тимпанальные органы находятся в голенях передних ног, у саранчовых — по бокам первого брюшного сегмента. Слуховые органы певчих цикад располагаются у основания брюшка в близости от звукопроизводящего аппарата. Слуховые органы ночных бабочек находятся в последнем грудном сегменте или в одном из двух передних сегментов брюшка и могут воспринимать ультразвуки, издаваемые летучими мышами[34]. Медоносные пчёлы издают звуки, заставляя вибрировать часть торакса путём частых мышечных сокращений. Звук усиливается крыловыми пластинами. В отличие от многих насекомых пчёлы способны издавать звуки разной высоты и тембров, что позволяет им передавать информацию посредством разных характеристик звука[34].

Обоняние и вкус

Насекомые обладают развитым обонятельным аппаратом. Восприятие запахов осуществляется благодаря хеморецепторам — обонятельным сенсиллам, расположенным на усиках, а иногда и на околоротовых придатках. На уровне хеморецепторов происходит первичное разделение обонятельных раздражителей благодаря наличию двух типов рецепторных нейронов. Нейроны-генералисты распознают очень широкий набор химических соединений, но при этом обладают низкой чувствительностью к запахам. Нейроны-специалисты реагируют только на одно или несколько родственных химических соединений. Они обеспечивают восприятие пахучих веществ, запускающих определённые поведенческие реакции (половые феромоны, пищевые аттрактанты и репелленты, углекислый газ)[34]. У самцов тутового шелкопряда обонятельные сенсиллы достигают теоретически возможного предела чувствительности: для возбуждения нейрона-специалиста достаточно всего лишь одной молекулы феромона самки[34]. В своих опытах Ж. А. Фабр определил, что самцы грушевой павлиноглазки могут обнаруживать самок по феромонам на расстоянии до 10 км[41][42].

Контактные хеморецепторы образуют периферический отдел вкусового анализатора насекомых и позволяют им оценивают пригодность субстрата для питания или яйцекладки. Эти рецепторы располагаются на ротовых частях, кончиках лапок, антеннах и яйцекладе. Большинство насекомых способны распознавать растворы солей, глюкозы, сахарозы и других углеводов, а также воду. Хеморецепторы насекомых редко реагируют на искусственные вещества, имитирующие сладкий или горький вкус, в отличие от хеморецепторов позвоночных. Например, сахарин не воспринимается насекомыми как сладкое вещество[34].

Половой диморфизм и полиморфизм

Файл:Beautiful Demoiselle Calopteryx virgo male female.jpg
Половой диморфизм на примере стрекозы красотка-девушка. Самец (слева) и самка
Файл:Atta.cephalotes.gamut.selection.jpg
Половой полиморфизм муравьёв-листорезов. Рабочие разных каст (слева) и две матки (справа)

Половой диморфизм у насекомых часто проявляется весьма ярко по ряду внешних, вторично-половых признаков: величине тела и различным деталям его строения, по окраске, форме и размерам усиков. Иногда он проявляется особенно резко, например, различные выросты — «рога» на голове и переднеспинке самцов жуков подсемейства дупляки, практически не развитые или отсутствующие у самок, либо чрезмерно развитые, по сравнению с самками, мандибулы самцов жуков-рогачей. Выраженным проявлением полового диморфизма является также частичная или полная утрата крыльев самками ряда бабочек (мешочницы, некоторые пяденицы и волнянки), а также ног и усиков. Такая бескрылость самок типична для высокогорных и арктических видов, а также летающих ранней весной или поздней осенью видов. Например, самка бабочки Gynaephora selenophora с Памира и Тянь-Шаня с полностью редуцированными крыльями почти лишена ног и обладает большим бочковидным брюшком для продукции яиц[43]. Самцы часто отличаются большей подвижностью, чем самки, которые у некоторых групп насекомых ведут более скрытный образ жизни, чем самцы[2]. Часто самцы и самки внешне неотличимы между собой, и распознать их возможно только по строению генитального аппарата[2]. Уникальный случай реверсного полового диморфизма известен у водного клопа Phoreticovelia disparata. У бескрылой молодой самки на спинной поверхности тела имеется особый железистый участок, привлекающий представителей противоположного пола. Самец (вдвое меньший по размеру; его длина около 1 мм) цепляется к нему, питается выделениями пары дорсальных желёз, сидя на партнёрше несколько дней[44].

В ряде случаев у насекомых встречается полиморфизм — существование нескольких внешне отличающихся форм одного вида. Наиболее распространённым является половой полиморфизм, свойственный обычно общественным насекомым, для которых характерна дифференциация особей в семье на несколько форм: самцов, самок, рабочих (неполовозрелых самок). Иногда отмечается появление дополнительных форм рабочих — т. н. «касты». Другой тип является экологическим полиморфизмом, возникающим под воздействием абиотических факторов внешней среды. Например, существование длиннокрылой, короткокрылой, бескрылой форм у ряда прямокрылых, клопов и других. У жука-оленя выделяют три формы самцов на основе изменчивости размера жвал и формы головы. Данный тип полиморфизма не имеет генетической природы и обусловлен воздействием факторов среды и питания[2].

Развитие и размножение

Размножение

Двуполое размножение

Файл:Joined moths.JPG
Спаривающаяся пара двух цветовых вариаций тополёвых бражников (Laothoe populi)

Размножение у насекомых преимущественно осуществляется двуполым путём, который включает: осеменение, оплодотворение и откладывание яиц или отрождение личинок[34]. Типичное наружно-внутреннее осеменение среди насекомых характерно для подкласса первичнобескрылых (Apterygota). У крылатых насекомых (Pterygota) типичное наружно-внутреннее осеменение не встречается, а перенос спермы у них всегда сопровождается процессом спаривания. У представителей многих отрядов крылатых насекомых отмечается внутреннее сперматофорное осеменение, при котором сперматофоры прямо вводятся в половые пути самки либо подвешиваются к ним. При внутреннем осеменении сперматофор защищает семенную жидкость от высыхания и обеспечивает её питательными веществами. Оболочка сперматофора растворяется в половых путях самки, сперматозоиды активируются и мигрируют в семяприёмник. У насекомых, чьё спаривание протекает без сперматофоров, при копуляции семенная жидкость свободно вводится самцом в половые пути самки[34].

Другие способы размножения

Ряд насекомых, обычно размножающихся обоеполым путём, характеризуются способностью к спонтанному партеногенезу, при котором яйца развиваются без оплодотворения. Данный тип партеногенеза известен у тутового шелкопряда. В то же время популяционный партеногенез встречается во всех отрядах насекомых, но чаще у сеноедов. Партеногенетические виды и расы насекомых обычно проживают в условиях пониженной активности и недостаточной численности полов, которые затрудняют возможность встречи особей для спаривания. Например, европейский палочник (Bacillus rossius) повсеместно размножается обоеполым путём, но на севере ареала переходит к партеногенетическому размножению. У многих видов сеноедов существуют популяции двух типов: обоеполые и партеногенетические (совсем не имеющие самцов). При этом самки из партеногенетических популяций теряют способность спариваться с самцами[34]. Циклический партеногенез проявляется чередованием партеногенетических и обоеполых поколений. Его примерами служат тли и галлицы, у которых партеногенез сочетается с живорождением. Летом партеногенетические самки-девственницы рождают личинок, а появляющиеся к осени оплодотворённые самки обоеполого поколения откладывают зимующие яйца. У галлиц из подсемейства Lestremiinae циклический партеногенез сочетается не только с живорождением, но и с неотенией. Избирательный партеногенез отмечается у перепончатокрылых: из оплодотворённых яиц развиваются самки, а из не оплодотворённых — самцы[34]. Своеобразна и сложна биология размножения жука микромальтуса, у которого известны три личиночных возраста. Личинки первого возраста очень подвижны, но не питаются. После линьки они превращаются в активно питающихся безногих личинок 2-го возраста. Они, в свою очередь, превращаются в личинок 3-го возраста, которые не питаются, но способны к размножению и рождают множество личинок 1-го возраста. Известны у данного вида и имаго, развивающиеся из личинок второго возраста. У микромальтуса имеет место единственный среди насекомых случай сочетания гиперметаморфоза с размножением личинок — педогенезом[45]. Среди насекомых бесполое размножение отмечено только на эмбриональной стадии у веерокрылых и у некоторых эндопаразитических перепончатокрылых. Этот способ размножения, получивший название полиэмбрионии, заключается в том, что из одного яйца развивается не один зародыш, а несколько[34].

Брачные ритуалы

Файл:Lucanus cervus73.jpg
Два дерущихся самца жука-оленя
Файл:Male Euglossa sp.jpg
Самец пчелы Euglossa с расширенными голенями задних ног, концентрирующими летучие соединения для привлечения самок

Многие группы насекомых обладают развитыми брачными ритуалами, которые предшествуют самому процессу спаривания. Сложные формы ухаживания, такие как брачные полёты и «танцы», отмечаются у многих бабочек. Например, самцы хвостатки летят под самкой, а затем разворачиваются в другую сторону, касаясь крыльями усиков самки; у лимонницы самец летит позади самки, сохраняя постоянную дистанцию[46]. У других видов бабочек самка может сидеть на растении, а самец совершает «танцующий» полёт прямо над ней, выделяя феромоны, стимулирующие её к спариванию[46].

Самцы некоторых насекомых, например жуков-рогачей, сражаются за самок на «брачных турнирах». Самцы австралийской одиночной пчелы Доусона часто убивают друг друга в драках за самку[47]. При этом отмечается диморфизм самцов, например, у калоеда-быка[48], Podischnus agenor и др.[49] Обладая глазами на длинных «стебельках», самцы стебельчатоглазых мух устраивают драки между собой за целые «гаремы» самок, собирающихся группами на ночлег[50]. Самцы ряда скорпионниц, например Hylobittacus apicalis, приносят в подарок самке пойманное насекомое, и чем больше добыча, тем выше вероятность начала спаривания[51]. У толкунчиков самец при ухаживании также преподносит самке подарок: лепесток цветка или добычу — другое насекомое[1]. Самцы орхидных пчёл имеют уникальные видоизменённые широкие задние ноги, используемые для сбора и хранения различных летучих соединений (чаще эфиров)[52], собираемых ими на различных цветках и служащих для привлечения самок[53][54][55][56].

У некоторых видов насекомых самцы могут оставаться с самкой после спаривания и охранять её от других самцов, пока она не отложит яйца. Самцы бабочки Heliconius charithonia начинают спариваться с самкой ещё до окончания её полного выхода из куколки. Данное явление в англоязычной литературе получило название «изнасилование куколки» (англ. pupal rape)[57].

Жизненный цикл

Файл:Life cycle of stag beetle RUS3.svg
Схема полного метаморфоза насекомых на примере жуков-рогачей
Ошибка создания миниатюры: Файл не найден
Схема неполного метаморфоза насекомых на примере саранчовых

Весь жизненный цикл, называемый генерацией или поколением[2], протекает у разных видов в течение неодинакового времени. Многие виды имеют короткую продолжительность генерации. Самый короткий половой жизненный цикл (от откладывания яйца до выхода имаго) обнаружен у следующих видов насекомых: комар Psorophora confinnis менее 1 недели; муха Haematobia irritans — 9 дней[58]. Некоторые виды способны давать в год до 10—15 поколений (ряд тлей, некоторые тропические бабочки) и более. У других одна генерация продолжается много лет (так, у чёрного таракана развитие длится 4 года, а у семнадцатилетней цикады 17 лет). Другой существенной стороной жизненного цикла видов является время продолжительности тех или иных фаз развития. Так, зимовка видов, обитающих в умеренном поясе, может проходить на стадии яйца, личинки, куколки либо имаго; соответственно этому меняется время длительности других фаз на протяжении вегетационного периода. Виды могут отличаться друг от друга не только количеством генераций в году, но и временем протекания отдельных стадий развития, то есть годичным циклом. Иногда годичный цикл осложняется задержкой развития — диапаузой, сопровождающейся понижением обмена веществ и прекращением питания. Диапауза контролируется как внешними (температура, длина светового дня и др.), так и внутренними (гормональными) факторами, являясь одной из форм приспособления насекомых к жизни в областях с резкими сезонными изменениями климата. Многие диапаузирующие насекомые при вынужденном развитии без диапаузы (например, в лабораторных условиях) испытывают нарушения онтогенеза или погибают[2][33].

Большинство насекомых первично откладывает яйца, но некоторые виды способны к отрождению личинок. Факультативное живорождение, когда самки могут откладывать яйца и отрождать личинок, отмечено у некоторых жуков-листоедов и стафилинидов[34]. Облигатное живорождение сопровождается возникновением матки, в которой происходит развитие эмбрионов. При истинном живорождении отмечаются более тесные взаимоотношения между материнским организмом и развивающимися в нём эмбрионами. При этом эмбрионы снабжаются от самки «молочком», содержащим необходимые питательные вещества. Способность к яйцеживорождению встречается у многих групп насекомых: подёнки, уховёртки, таракановые, веснянки, пухоеды и вши, трипсы, равнокрылые, сетчатокрылые, жесткокрылые, веерокрылые, перепончатокрылые, двукрылые, ручейники и чешуекрылые. Явление это среди насекомых встречается достаточно редко. Например, среди представителей крупнейшего отряда Coleoptera (примерно 300000 видов) живорождение (во всех случаях в виде яйцеживорождения), было обнаружено только у нескольких филогенетически неродственных семейств — жужелицы (Carabidae), стафилиниды или коротконадкрылые жуки (Staphylinidae) (в подсемействе алеохарины), листоеды (Chrysomelidae; в трибе Chrysomelini из номинативного подсемейства хризомелины), жуки-микромальтусы (Micromalthidae) и чернотелки (Tenebrionidae; в трибах Pedinini и Ulomini из номинативного подсемейства Tenebrioninae). В 2016 году к этому списку добавились жуки-усачи (Cerambycidae: Borneostyrax cristatus)[59]. Особо следует упомянуть о живорождении тлей и галлиц, у которых оно является сцепленным с циклическим партеногенезом. Истинное живорождение отмечено также у тараканов рода Diploptera и некоторых мух (Cyclorrhapha), отрождающих вполне зрелых личинок, которые не приступают к питанию и окукливаются[34].

Яйца насекомых могут быть различной формы, с прочной хитиновой оболочкой, иногда имеющей сложную скульптуру. Их размеры от долей миллиметра до 16,5 мм в длину при диаметре 3 мм (у древесной пчелы Xylocopa auripennis[60]). Количество откладываемых яиц от 1 (у ряда тлей) до десятков тысяч и более[1]. Бабочка Trictena atripalpis из Австралии отложила 29 100 яиц, а при вскрытии в ней нашлось ещё около 15 тысяч яиц. Мирмекофильные наездники Kapala terminalis и Stilbula cynipiformis откладывают до 15 000 яиц. Матка термита Termes bellicosus откладывает около 30 тысяч яиц в сутки на протяжении примерно 10 лет своей жизни (в сумме боле 100 млн яиц). Муравьиная матка Eciton burchellii кладёт до 120 тысяч яиц каждые 36 дней, а матка кочевого муравья Dorylus wilverthi может отложить до 4 млн яиц за один месяц[61]. Самоё маленькое потомство приносят мухи-кровососки вида Hippobosca variegata (4 личинки) и муха цеце Glossina palpalis (6—12 личинок)[62].

Способы откладывания яиц разнообразны. Многие насекомые просто разбрасывают яйца, периодически или партиями выделяя их. Другие — прикрепляют их к субстрату. В ряде случаев кладки яиц покрываются пенистыми, слизистыми или прочими выделениями[1].

После завершения развития в яйце (эмбриогенеза) происходит вылупление. С этого момента насекомое вступает во второй этап своего развития — фазу личинки, с которой и начинается послезародышевый период. У насекомых прослеживается тенденция к разделению жизненных функций между личинками и имаго. Во время фазы личинки происходит рост и накопление питательных веществ, а в фазе имаго — размножение и расселение[63].

Полный и неполный метаморфоз

Высших, или крылатых, насекомых разделяют на насекомых с полным и неполным превращением[33]. Преобладающее большинство видов насекомых с полным метаморфозом проходят в своём развитии четыре фазы: яйцо, личинка, куколка и имаго[1][2]. Однако имеются некоторые исключения (например, нарывники) — наблюдается явление гиперметаморфоза с пятью — шестью и более фазами, которые представлены в виде дополнительных, особых личиночных стадий, непохожих на основную личинку и имаго. У нарывников рода Meloe и Mylabris данная дополнительная стадия называется «триунгулин»[45]. Другим исключением является неотения, представляющая собой способность достигать половой зрелости и размножаться на стадии личинки[63], например, у самок жуков рода Platerodrilus. При этом в развитии самок исключаются сразу две фазы: куколка и имаго (однако данное явление не исключает нормального развития самцов).

Неполное превращение характеризуется прохождением насекомым трёх фаз развития (яйцо, личинка и имаго). При этом у насекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых и отличаются от них меньшими размерами, отсутствием или зачаточными наружными половыми придатками и крыльями[2][33].

У насекомых с полным превращением личинки обычно имеют червеобразную форму тела, и только имаго обладают всеми особенностями, характерными для отряда. У большинства видов насекомых с неполным превращением имаго и личинки ведут сходный образ жизни. Личинки насекомых весьма разнообразны, но могут быть сведены к двум основным типам — сходным со взрослой особью и несходным; первые называются нимфами, вторые — истинными личинками. Нимфы сходны со взрослой стадией как морфологически, так и биологически: они живут обычно в той же среде, что и имаго, и сходно питаются. Истинные личинки резко отличаются от взрослых особей внешним видом, средой обитания и пищей. Именно таким личинкам для превращения во взрослое насекомое требуется стадия куколки. У некоторых водных насекомых превращение личинок в имаго проходит через промежуточную стадию — субимаго[1]. Оно имеет внешние особенности взрослых насекомых, но не развито в половом отношении[2][33].

Рост и развитие личинок сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кожных покровов, благодаря чему происходят рост тела и его наружные изменения[1][2]. Количество линек личинки неодинаково у разных насекомых и варьирует от трёх (мухи, многие жуки) или четырёх — пяти (бабочки, прямокрылые, клопы и др.) до 25—30 у подёнок и веснянок. С каждой новой линькой личинка вступает в следующую стадию, или возраст. Количество линек соответствует числу личиночных возрастов[2].

В конце концов личинки переходят во взрослое насекомое — имаго. У насекомых с неполным превращением это происходит во время последней линьки личинки, а с полным превращением — посредством особой фазы развития, называемой куколкой. Обычно куколки неподвижны, но иногда способны к передвижению благодаря ритмичным изгибаниям тела (у верблюдок, некоторых мух). Иногда предкуколочное состояние покоя обозначается как особая стадия — предкуколка. Куколки разных насекомых весьма отличаются друг от друга особенностями строения. Нередко перед окукливанием личинки окружают себя коконом, который чаще всего сооружается из шёлка. Часто шёлк служит основой для скрепления частиц субстрата, из которого формируется кокон[1][2]. Многие личинки жуков и гусеницы бабочек не сооружают себе кокон, но изготовляют из окружающего субстрата и своих экскрементов округлую полость, образуя т. н. «колыбельку». Имаго является заключительной стадией жизненного цикла[1][33].

Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у некоторых палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида[2].

В стадии имаго насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют лишь подёнки и т. д.[2]

Численность того или иного вида насекомых не остаётся постоянной. Из года в год, в зависимости от природных условий, количество особей одного вида может меняться в десятки, сотни и тысячи раз. Периодически возникающие массовые размножения называются «вспышками численности». После подобных вспышек, как правило, следует снижение численности, и некоторое время вид может встречаться редко, после чего происходит восстановление обычной численности[64].

Продолжительность жизни

Файл:Magicicada septendecula male (Brood IX) - journal.pone.0000892.g003C.png
Цикады Magicicada septendecula живут в стадии личинок под землёй на протяжении 17 лет

На взрослой стадии развития насекомые живут от нескольких часов до десятков лет. Например, имаго подёнок живут от нескольких часов до нескольких дней. Мало живут также имаго веснянок, ручейников. В то же время на стадии личинок подёнки живут 2—3 года. Самая короткая продолжительность жизни взрослой особи отмечена у подёнок Dolania americana. Самка этого вида живёт 5 минут после последней личиночной линьки (за это время она спаривается, откладывает яйца)[65]. Продолжительность жизни большинства бабочек (за редким исключением) составляет до двух — трёх недель. Более двух лет требуется для развития стрекоз и некоторых жуков. Например, 2 года длится развитие хлебного жука-кузьки, 3—4 года — у жуков-щелкунов и майского жука, ещё больше этот срок может быть у златок, дровосеков, чернотелок. Например, жук-олень на стадии имаго живёт 1—2 месяца, но его личинка развивается преимущественно в древесине дуба на протяжении четырёх — шести лет[66]. Наоборот, продолжительность жизни имаго чернотелки Polposipus herculeanus с Сейшельских островов может составлять до восьми лет[67]. Рекордсменом среди бабочек стала живущая в суровых условиях Гренландии бабочка Gynaephora groenlandica, известная тем, что жизненный цикл её гусеницы может длиться до семи и даже до 14 лет (большую часть жизни они проводят в диапаузе)[68]. Имеет место также различная продолжительность жизни самок и самцов. Например, самка жука-оленя живёт в 2 раза дольше самца, примерно то же соотношение наблюдается у комнатной мухи[16].

Североамериканские певчие периодические цикады Magicicada живут в стадии личинок под землёй 13 и 17 лет в зависимости от вида. Однако рекорды в этой области, как правило, принадлежат общественным насекомым, чьи крупные гнёзда (муравейники и термитники) могут наблюдаться живыми многие десятилетия. Муравьиные матки живут до 20 лет, а царицы термитов — до 25[16]. В то же время рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы — всего несколько недель[69].

Косвенные расчёты показывают ещё большую продолжительность жизни диапаузирующих преимагинальных стадий развития насекомых. Например, известны данные (в том числе занесённые в Книгу рекордов Гиннесса)[70], указывающие на то, что возраст личинок жуков-златок может быть от 26 лет до 51 года. Однако они основаны только на возрасте мёртвой древесины, из которой зафиксирован выход златок Buprestis aurulenta[71].

Забота о потомстве

Насекомые характеризуются развитым инстинктом заботы о потомстве[45]. Это проявляется прежде всего в заготовке запасов пищи для будущих личинок либо в уходе за яйцами (или даже за личинками). Наиболее примитивное проявление заключается в обеспечении безопасности откладываемых яиц путём сбережения их в естественных убежищах, например, трещинах почвы или древесной коры, зарывания их в землю и т. п. Некоторые жуки прикрывают своё потомство собственным телом — южноамериканские жуки-щитоноски из рода Omaspides обладают расширенными боковыми краями надкрылий, под которыми укрываются до 20 молодых личинок[45]. Некоторые клопы, например Phyllomorpha laciniata, откладывают яйца на спинную сторону тела самца, где они находятся до выхода личинок[45]. Ряд долгоносиков, например долгоносики-плодожилы (Balaninus), проделывают отверстия в плодах разных деревьев и откладывают в них свои яйца. Листоеды из рода Phyllodecta изготавливают защитную капсулу для яиц из собственных экскрементов, ряд ночных бабочек покрывают отложенные яйца волосками со своего тела, тропические жуки-щитоноски рода Aspidomorpha сооружают настоящие оотеки. Ещё одним способом является изготовление из листьев т. н. «сигар» (или кульков-фунтиков) трубковёртами. Заготовка корма для личинок достигает сложности у жуков-навозников и включает в себя как рытьё норок под кучами помёта, так и транспортировку его (после скатывания в шары) на большие расстояния в сложную систему подземных камер и ходов. Мертвоеды (Silphidae), в частности жуки-могильщики, обеспечивают своих личинок пищей путём зарывания в землю трупов позвоночных животных[45].

Самки обитающего в Японии древесного клопа Parastrachia japonensis ежедневно приносят в гнездо к своим личинкам плоды дерева Schoepfia jasminodora[47]. Охраняют свои яйца и молодых личинок уховёртки. При этом самка для защиты яиц от плесени постоянно их облизывает. Ещё более сложное поведение обнаружено у сверчка Anurogryllus (Gryllidae), обитающего в Северной Америке. Самка этого вида, кроме охраны отложенных ею яиц, ещё и регулярно приносит молодым личинкам пищу, а также кормит их мелкими и бесплодными кормовыми яйцами. Повзрослевшие личинки старших возрастов в дальнейшем покидают гнездо и живут отдельно от матери[72].

Признаки эусоциальности обнаружены у некоторых колониальных тлей, отдельных видов трипсов[73]. У жуков-плоскоходов Austroplatypus incompertus, кроме заботы о потомстве, обнаружены разделение на плодовитые и бесплодные касты и перекрывание нескольких поколений[74][75]. Жуки рода Pselaphacus из семейства грибовиков (Erotylidae) держатся группами и ведут своих личинок к грибам, которые те потом будут поедать[76]. Представители семейства пассалидов (Passalidae) отличаются высокоразвитым инстинктом заботы о потомстве. Обитая в гнилой древесине, эти жуки часто встречаются в ней целыми скоплениями, образуя социальные группы. Самцы и самки, живя парами, совместно выкармливают своё потомство пережёванной древесиной, прошедшей ферментацию. Они также охраняют куколок и недавно вышедших из них имаго[45][77].

Наибольшее разнообразие форм заботы о потомстве наблюдается среди жалящих перепончатокрылых, таких как осы и пчёлы. При этом различают разные стадии перехода от одиночного образа жизни к общественному (пресоциальность, субсоциальность, полусоциальность, парасоциальность и квазисоциальность). Высшая стадия заботы о потомстве (эусоциальность муравьёв, медоносных пчёл и т. д.) встречается у общественных насекомых[72][78][79].

Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуют жалом, после чего переносят в гнездо, где кормят ими своих личинок. Например, аммофилы охотятся на гусениц бабочек, дорожные осы (например, Pepsis, Agenioideus) — на пауков, пчелиный волк — на пчёл, сфексы — на саранчовых и кузнечиков, Sphecius — на цикад, Ampulex compressa — на тараканов, мелкие осы-пемфредонины — на тлей, трипсов и коллембол. Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Например, одиночные осы-бембексы ежедневно приносят своим личинкам по несколько убитых мух (Tabanidae, Syrphidae)[72][78][80].

Гинандроморфизм

Во время развития насекомых с полным превращением возможны генетические изменения, приводящие к появлению гинандроморфных особей — полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская (т. н. билатеральные гинандроморфы). Частота появления гинандроморфов составляет примерно один случай на 90 000[46]. Основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерных ооцитов, у которых одно из ядер образуется, например, из ядра полярного тельца.

Межвидовое скрещивание

Межвидовое скрещивание особей различных видов насекомых наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у целого ряда видов, преимущественно чешуекрылых, ряда жесткокрылых и некоторых перепончатокрылых. Гибриды насекомых могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных подвидов), внутриродовыми (при скрещивании видов, принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов, относящихся к разным родам). Как правило, межвидовые гибриды не способны к размножению.

Особенности физиологии

Питание

Пищевая избирательность проявляется у насекомых сложно и многообразно; они используют для питания самые разные источники органического вещества: ткани животных и растений, продукты жизнедеятельности организмов, мёртвые тела и остатки животного и растительного происхождения. Приспособление к постоянному питанию каким-либо из этих видов органики породило среди насекомых различные пищевые режимы, или пищевую специализацию I порядка. Так, очень многие виды являются растительноядными, или фитофагами, другие составляют группу хищников и паразитов, а остальные представлены потребителями мёртвой органики: сапрофаги питаются гниющими веществами, некрофаги — трупами животных, копрофаги — помётом, детритофаги — растительными остатками на поверхности почвы. При использовании каких-либо отдельных тканей, органов или частей животного возникают дальнейшие подразделения рассмотренных специализаций: среди фитофагов появляются потребители листьев — филлофаги, семян — карпофаги, древесины — ксилофаги, корней — ризофаги, а также галлообразователи; среди хищников и паразитов могут быть кровососы, эктопаразиты, эндопаразиты.

Иной формой является пищевая специализация II порядка — появление избирательности уже внутри вышеназванных основных источников пищи. Так, среди фитофагов, хищников и паразитов есть одноядные монофаги, ограниченноядные олигофаги и многоядные полифаги. Хищники и паразиты других насекомых (например, трихограммы) нередко обозначаются термином энтомофаги. Между всеми рассмотренными типами специализации есть переходы, но они малочисленны.

Некоторые насекомые обладают необычным рационом. Например, личинки табачного жука (Lasioderma serricorne) питаются сухими листьями табака и являются вредителями табачной промышленности[40]. Хлебный точильщик может питаться даже лекарственными средствами, включая такой яд, как стрихнин[81].

Как правило, личинки питаются другой пищей, нежели взрослые формы[45]. При этом порой отмечаются примеры афагии имаго некоторых насекомых, которые не питаются вовсе и живут за счёт запасов питательных веществ, накопленных во время личиночного развития[45]. К таким насекомым относятся многие двукрылые (оводы, комары-звонцы и другие), ряд чешуекрылых (многие павлиноглазки, шелкопряды и т. д.), подёнки, самцы веерокрылых и кокцид. Это явление весьма широко распространено среди насекомых, при этом стадия имаго существует значительно более короткое время по сравнению с неполовозрелыми стадиями развития. Такие насекомые во взрослой стадии выполняют только функцию размножения[82].

Передвижение

Насекомые, обитающие на земле, стволах деревьев либо открыто на растениях, преимущественно передвигаются, ползая с разной скоростью, но некоторые из них могут быстро бегать. Способность прыгать имеется у большинства прямокрылых, некоторых жуков-листоедов (Alticinae, Sagra[77]), блох, которые обладают сильно утолщёнными задними бёдрами. Способность подскакивать имеется только у жуков-щелкунов, обладающих особой анатомической структурой на передне- и среднегруди. Подскок у них сопровождается характерным щелчком и используется для перевёртывания их тела на брюшную сторону в случаях, когда жук оказывается лежащим на спинке, например, после падения на землю[1]. Самыми быстрыми бегунами по суше признаны жужелицы-скакуны рода Cicindela: скорость бега вида Cicindela hudsoni достигает 2,5 м/с[83].

Полёт

Файл:Moro Sphinx 07-06-07.jpg
Языкан обыкновенный (Macroglossum stellatarum), зависший в воздухе возле цветка

Полёт является одним из основных способов передвижения множества насекомых, помогающий им искать пищу, полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников. Насекомые первыми на Земле выработали способность к полёту и поднялись в воздух, являясь единственной группой беспозвоночных, способной к данному типу передвижения[84]. Скорость полёта некоторых насекомых (бражники, разнокрылые стрекозы, высшие мухи) достигает 15 м/с[84]. Полёт насекомых может быть активным и пассивным.

Активный осуществляется за счёт энергии сокращений мышц. Он является основной формой передвижения насекомых в воздухе и представляет собой машущий полёт. Траектория полёта большинства видов складывается из различных поворотов, коротких бросков в стороны, петель, неожиданных остановок, резких изменений высоты. Эти изменения сопровождают все манёвры в горизонтальной плоскости и обычны при прямолинейном полёте. Полёт насекомых характеризуется также выраженной неравномерностью скорости движения. В отдельные моменты насекомое развивает высокую скорость, а в другие — останавливается или продолжает полёт с гораздо меньшей скоростью. Зависающий полёт (ховеринг) характерен для крупных насекомых, которые питаются нектаром, но из-за большой массы тела не садятся на цветок (например, бражники, жужжала); для дневных хищных насекомых, вынужденных при охоте периодически останавливаться в полёте (стрекозы); насекомых, у которых зависание входит в брачный ритуал[84]. К зависающему полёту способны бражники, стрекозы, некоторые виды клопов, жуки, а также все двукрылые и перепончатокрылые. Траектория, которую описывают крылья насекомого, находящегося в состоянии зависающего полёта, может быть под разными углами наклонена к горизонтальной плоскости[84].

Пассивный тип полёта у насекомых осуществляется за счёт использования энергии внешней среды и массы тела насекомого. Основным его видом является планирующий полёт, который характерен для насекомых с большой площадью крыльев (бабочки, стрекозы). Разогнавшись, они прекращают движения крыльями и некоторое время планируют благодаря инерции. Некоторые насекомые используют восходящие потоки воздуха, чтобы подниматься вверх (парящий полёт). Пикирование является разновидностью пассивного полёта и встречается у саранчовых: насекомое прыгает, раскрывая крылья, и поднимается по наклонной машущим полётом, а затем пикирует вниз[84].

Полёт насекомых контролируется рефлекторно и поддерживается стимуляцией механочувствительных сенсилл у оснований крыльев. Ориентация в полёте также поддерживается за счёт зрительной информации, частично — информации от чувствительных органов у сочленения головы и груди[84].

Плавание

Многие виды насекомых всю жизнь или её часть проводят под водой, поэтому у них в ходе эволюции возникли адаптации для передвижения в водной среде. У многих примитивных отрядов насекомых их преимагинальные стадии развития живут в водной среде (веснянки, подёнки и стрекозы, а также ручейники, большекрылые и некоторые сетчатокрылые). Некоторые группы насекомых, такие, например, как водные жуки, имеют имаго, обитающие под водой[85]. Одни жуки ведут водный образ жизни на всех стадиях развития (например, вертячки, плавунчики, плавунцы и др.), другие лишь частично (например, водолюбы, лутрохиды, прицепыши, речники и многие др.)[85][86]. У водных клопов и жуков специальными адаптациями для локомоции в водных условиях служат видоизменённые конечности для гребли или скольжения по водной глади. Наяды стрекоз используют реактивное движение, выдавливая воду из их ректальной камеры[85][87].

Тонкие волоски покрывают ноги клопов Halobates, создавая гидрофобную поверхность[88]. Средние ноги, используемые для обычной гребли, несут развитую бахромку из длинных щетинок на голенях и лапках, чтобы увеличить силу тяги при движении[89]. Задняя пара ног используется для управления движением[90]. Бескрылые клопы Halobates способны передвигаться по водной поверхности со скоростью до 1 м/с и встречаются в морях за сотни километров от побережий[88].

Терморегуляция

Файл:Insect warm-up.jpg
Изменения температуры груди ночной бабочки, видимые в инфракрасном диапазоне

Насекомые традиционно рассматриваются как пойкилотермные организмы (температура тела которых зависит от температуры окружающей среды), в отличие от теплокровных организмов (которые поддерживают стабильную внутреннюю температура тела, независимо от внешних воздействий). Однако термин «терморегуляциия» в настоящее время используется для описания способности насекомых поддерживать стабильную температуру (выше или ниже температуры окружающей среды) по меньшей мере в какой-либо части их тела, физиологическими или поведенческими средствами[91].

Многие насекомые являются эктотермами (животные, для которых источником тепла является окружающая среда), другие же могут быть эндотермами (самостоятельно производить тепло внутри своего тела биохимическими процессами). Эндотермических насекомых корректней описать как гетеротермов, потому что они не являются целиком эндотермичными. Когда тепло производится, различные части тела насекомых могут иметь разную температуру, например, ночные бабочки производят для полёта тепло в груди, но их брюшко при этом относительно не нагревается[92].

Особенности поведения

Внутривидовая коммуникация

Звуки

Многие насекомые способны производить звуки, которые служат коммуникационными сигналами[33]. При помощи звуков обеспечивается встреча самцов и самок, поддерживаются внутрипопуляционные и внутрисемейные отношения, достигается репродуктивная изоляция у близкородственных видов. При контактах с другими видами звуковые сигналы выполняют более узкую функцию, как то: отпугивание или угрозы[33]. Простейшим способом генерации звуков насекомыми являются удары частями тела по субстрату. Термиты и личинки общественных ос пользуются для этой цели мандибулами, а муравьи — также и брюшком. Представители некоторых семейств жуков издают звуки, ударяя головой или концом брюшка по субстрату (последний способ характерен для чернотелок). «Часы смерти» — именно так у многих народов называются «тикающие» звуки, издаваемые мебельными и домовыми точильщиками, которые селятся в изделиях из древесины. Эти виды точильщиков издают данные звуки, похожие на звук тиканья часов, с целью привлечения самок, ритмично ударяя головой о стенки своих ходов в древесине[33]. Звуковые сигналы цикад создаются колебаниями особых тимбальных мембран, располагающихся по бокам первого брюшного сегмента в виде двух выпуклых пластин, под которыми находятся воздушные мешки — резонаторы звука. Самым распространённым способом генерации звуков является использование т. н. стридуляционных аппаратов. При работе данного аппарата специальный «скребок» трётся о «пилку» ребристой поверхности покровов насекомого на каком-либо участке тела, в результате чего возникают звуковые сигналы. Особенно широкое распространение данный тип генерации звуков получил в отряде прямокрылых[34]. У кузнечиков, сверчков и медведок звук генерируется путём трения надкрылий друг о друга, и данная способность, как правило, имеется только у самцов. Саранчовые для генерации звуков используют ряд зубчиков на бедре последней пары ног, которым они трут о заострённый гребень на одной из жилок переднего крыла. Способностью издавать звуки обладают и самцы, и самки саранчовых. Длительность, часто и ритм звуковых сигналов являются индивидуальными у разных видов насекомых. Частота звуков, издаваемых цикадами, саранчовыми, сверчками и медведками, находится в диапазоне от 1,6 до 8,5 кГц, а у большинства кузнечиков — в области высокочастотных звуков и ультразвука вплоть до 30 кГц[34].

Контактные сигналы

Пчёлы-разведчицы могут сообщать членам своей семьи с помощью особого танца путь к найденному источнику корма. Танцуют пчелы в темноте, внутри улья. Расшифровкой языка танцев пчёл занимался Карл фон Фриш, получивший в 1973 году за свои работы в этой области Нобелевскую премию[16]. Важную роль играют контактные сигналы (касание антеннами) во время трофаллаксиса и других форм поведения у муравьев [http://reznikova.net/bbr.pdf].

Свечение

Биолюминесцентное свечение характерно для некоторых групп насекомых[34]. Больше всего видов с такой способностью представлено среди жесткокрылых. Количество, форма и расположение световых органов у различных видов варьируют. У большинства из них есть только один крупный светящийся орган на вентральной стороне двух последних стернитов брюшка.

В основе свечения находится реакция окисления люциферина при участии специфического фермента люциферазы, а также АТФ и ионов магния[33][34].

Биолюминесцентное свечение наиболее распространено среди жуков-светляков. У них встречаются сигналы, связанные с половым поведением (поисковые и призывные сигналы у самцов и самок), защитные и территориальные сигналы и даже световая мимикрия (самки рода Photuris испускают световые сигналы готовности к спариванию, характерные для видов рода Photinus, которые обитают на одной с ними территории. Самцы Photinus, привлечённые такими сигналами, «попадают в ловушку» и служат пищей для хищных самок рода Photuris). Самки южноамериканских светляков из рода Phrixcthrix способны излучать свет зелёного и красного цветов, причём делают это поочерёдно либо одновременно. У щелкунов рода огненосных щелкунов (Pyrophorus) есть два небольших световых органа, которые находятся на верхней стороне переднеспинки, крупный светящийся орган находится также на первом стерните брюшка. Под них мимикрирует обитающий в Эквадоре таракан Lucihormetica luckae, который имеет на верхней части груди два пятна, испускающих флуоресцирующий свет (предположительно, бактериального происхождения)[93]. Личинки обитающих в пещерах и гротах Австралии и Новой Зеландии комаров Arachnocampa плетут гнездо из шёлка на потолке пещер и свешивают вниз нити с капельками липкой жидкости, а затем подсвечивают их собственным телом, привлекая мелких насекомых[94].

Феромоны

Феромоны используются насекомыми для самых разнообразных целей. Они вызывают ответную реакцию у особей того же вида. В одних группах насекомых половые феромоны выделяются самками, в других — самцами. Выделяют две функциональные группы феромонов: релизеры и праймеры. Феромоны-релизеры вызывают немедленную поведенческую реакцию. Они широко распространены у насекомых, опосредуют половое поведение, образование скоплений, распределение особей в пространстве при высокой плотности популяции одного вида. Самыми важными являются половые феромоны, облегчающие встречу самцов и самок. Феромоны-праймеры вызывают медленные реакции и, способствуя физиологическим изменениям, либо тормозят, либо возбуждают поведенческие реакции. Например, самцы перелётной саранчи выделяют химическое вещество, которое вызывает синхронную линьку огромного числа особей с образованием обширных стай[33].

Ориентация в пространстве

Файл:Waggle dance-2 RUS.png
Ориентирование по направлению лучей солнца\вербовочный танец медоносных пчёл

Важнейшим средством ориентации многих насекомых служат зрительные, звуковые стимулы и запахи. Медоносные пчёлы используют ориентацию по Солнцу для указания другим особям своего улья направления к источнику нектара (круговой и виляющий танцы пчёл). Обладая возможностью ориентироваться по плоскости поляризации света, насекомые могут определить положение Солнца и в облачную погоду[34]. Пчёлы и осы ориентируются, запоминая расположение своего гнезда относительно окружающих его предметов (деревья, кустарники, камни и пр.). Перед тем как улететь, многие одиночные осы кружатся над гнездом, запоминая основные вехи на пути к нему. В случае пчёл, если передвинуть улей в сторону на расстояние меньше одного метра, то возвращающиеся со взятком пчёлы ищут его на прежнем месте и не сразу находят его на новом[95].

Муравьи-фуражиры могут находить дорогу к гнезду как в лесных условиях, используя свои тропинки со следами из феромонов (на расстояние до 200 метров)[96], так и в пустынях. Чтобы не умереть от дневной жары, пустынные муравьи-бегунки вынуждены находить кратчайший обратный путь до гнезда. Cataglyphis fortis использует визуальные ориентиры в сочетании с другими сигналами для навигации[97]. Красные фаэтончики при отсутствии визуальных ориентиров могут отслеживать направление и отсчитывать расстояние внутренним шагомером, подсчитывая, сколько шагов они делают в каждом направлении. Интегрируя эту информацию, муравьи находят кратчайший путь до гнезда[98]. Другие виды муравьёв способны использовать для навигации магнитное поле Земли[99] и обнаруживать поляризованный свет Солнца, используемый для определения направления[100][101].

Фототропизм

У большинства насекомых хорошо развита реакция на свет, при этом они могут как стремиться к источнику света, так и бежать от него. На различных стадиях своего жизненного цикла насекомые могут по-разному реагировать на свет. Личинки комнатной мухи обладают отрицательным фототаксисом и избегают света, а взрослые мухи характеризуются положительным фототаксисом и летят на свет[33]. Лёт на искусственные источники света отмечается среди представителей почти всех отрядов насекомых[102]. Преимущественно это активные в сумерках и ночью насекомые, но порой к источникам света прилетают виды, ведущие дневной образ жизни. Траектория полёта насекомых поблизости от источников света обычно представляет собой сложную ломаную кривую. Спустя некоторое время после прилёта к источнику света насекомое может покинуть освещённую зону. Лёт насекомых на свет является сложным многоступенчатым явлением. С начала XX века энтомологами предпринимались попытки дать объяснение этому явлению, однако единой теории до сих пор не существует[102]. Современные теории не объясняют факт, что в одной систематической группе на уровне рода одни его представители летят на свет, а другие — нет[102].

Скопления и миграции

Файл:MonarchWanderungKlein.gif
Схема маршрута миграции бабочки-монарха

Многие насекомые совершают миграции — как в одиночку, так и объединяясь в стаи. Виды, совершающие регулярные миграции, обычно следуют определённому маршруту. Знаменита своей способностью образовывать крупные стаи (численностью до сотен миллионов особей), мигрирующие на значительные расстояния в поисках пищи, саранча (до 100 км в день)[84]. Божьи коровки могут образовывать массовые скопления в местах зимовок. Причины зимних скоплений и предшествующих им миграций, возможно, связаны с историческим становлением данного семейства, ведь скопления характерны именно для стран с холодной зимой, которые заселялись теплолюбивыми видами, изменившими свой тип питания и образ жизни[103][104]. Некоторые жуки совершают групповые перелёты. Например, плавунцы, водолюбы иногда совершают перелёты довольно большими стаями при переселении в новые водоёмы[1]. Миграционное поведение встречается у бабочек и известно примерно у 250 видов[105], причём всего два десятка из них совершают регулярные и продолжительные по расстоянию перелёты[105]. Данаида монарх — самая известная мигрирующая бабочка, ежегодно преодолевающая большие континентальные расстояния в Северной Америке. К миграциям способны и европейские виды: например, репейницы зимуют в Северной Африке, где они размножаются, и новое поколение репейниц мигрирует на север, где выводится летнее поколение бабочек. При миграциях репейницы летят группами со скоростью 25—30 км/ч и могут преодолевать до 500 км в день[106]. Большинство насекомых расселяются во время перелётов, но у ряда видов функцию расселения выполняют личинки. Наиболее известными из них, склонными к миграциям в поисках пищи, являются гусеницы походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae). Во время таких миграций эти гусеницы передвигаются цепочкой друг за другом[45].

Общественные насекомые

Файл:RayNorris termite cathedral mounds.jpg
Термитники некоторых видов термитов достигают рекордных для беспозвоночных размеров

Общественные насекомые (социальные насекомые) составляют около 75 % биомассы всех насекомых планеты[107]. Они отличаются не столько своими крупными скоплениями (тучи перелётной саранчи имеют ещё большую численность, но это не социальный вид), но несколькими особенностями поведения. Для них характерны обитание в совместно построенном гнезде, уход за потомством, перекрывание нескольких поколений и разделение обязанностей (полиэтизм) среди членов их семей. Семьи состоят из нескольких каст: половых (репродуктивных самок и самцов) и бесплодных рабочих особей (рабочие, солдаты и другие). Последние выполняют все функции в семье, кроме размножения[78][79]. «Кастовый» полиэтизм тесно связан с явлением кастового полиморфизма[108].

Социальный образ жизни (эусоциальность) обнаружен у всех представителей семейства муравьи (более 12 000 видов) и отряда термиты (около 3000). Одиночные виды муравьёв и термитов в современной фауне не обнаружены. Общественный образ жизни ведут и некоторые виды пчёл и ос (медоносная пчела, шмели, шершни и другие). Но если у муравьёв все известные науке виды являются полностью социальными, то в других семействах перепончатокрылых (пчёлы и осы) наблюдаются все стадии перехода от одиночного образа жизни к общественному: пресоциальность, субсоциальность, полусоциальность, парасоциальность и квазисоциальность. У ос эусоциальность встречается среди подсемейств веспины (бумажные осы, шершни), полистины, а среди пчёл в таких группах, как настоящие пчёлы (Apidae, включая шмелей, безжальных и медоносных пчёл), галиктиды[78][79].

Характерной особенностью общественных насекомых служит строительство крупных и сложноустроенных гнёзд (например, муравейник, термитник). Они характеризуются особой защитной конструкцией, обеспечивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха и т. п., обеспечивающих выращивание расплода, а у видов-грибководов (муравьи-грибководы и термиты) ещё и симбионтных грибов. Размеры крупнейших термитников достигают 9 м в высоту[78]. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 метров[45].

Распространение и места обитания

Файл:Namib desert beetle.jpg
Чернотелка Onymacris unguicularis в пустыне Намиб использует капли воды, конденсирующейся на её собственном теле. Для этого она подставляет голову и надкрылья ветру в период, когда пелена тумана окутывает пустыню

На Земле одновременно живёт, по разным оценкам, от 100 квадриллионов до 10 квинтиллионов[109] особей насекомых. Распространение насекомых на Земле совпадает с распространением наземной флоры, преимущественно цветковых растений[110]. Только крайние полярные области и высокогорья с вечными снегами лишены насекомых. При этом насекомые встречаются в таких негостеприимных экосистемах, как бесснежные вершины гор, засушливые пустыни, глубокие пещеры, а также в зарождающихся экосистемах недавно образовавшихся островов вулканического происхождения[45]. Наиболее многочисленны и разнообразны насекомые в тропиках. В умеренных широтах видовой состав насекомых не так велик[45].

Для общей характеристики расположения ареалов самых разных насекомых обычно используют широко признанные названия крупных разделов суши: Палеарктика, Неарктика, Голарктика, Амфипацифический сектор, Эфиопская область, Ориентальная область, Арктогея, Неотропика и Австралийская область. Важнейшим фактором, предопределяющим распространение насекомых, являются их пищевые связи. Особенно это характерно для фитофагов и некоторых паразитических перепончатокрылых и двукрылых. У монофагов и узких олигофагов их ареалы часто сопряжены с распространением их кормовых растений или добычи[110].

Многие виды насекомых расселились практически по всему миру при участии человека[110]. В первую очередь это его сожители — обитатели жилищ и запасов, паразиты человека и важнейших домашних животных. Так же широко расселились по миру и многие вредители сельскохозяйственных культур, но их ареалы ограничены обычно распространением повреждаемых ими культур и климатическими условиями[110]. Нередки широко распространённые виды и среди насекомых, несвязанных с человеком. Например, бабочка репейница обитает в тропических и умеренных областях всех континентов, кроме Южной Америки. Многие роды также обладают гигантскими ареалами — иногда почти всесветными. Наряду с этим многие таксоны обладают весьма узкими ареалами либо являются эндемиками. К их числу относятся многочисленные горные и островные формы[110][111].

Целый ряд насекомых от жизни на суше перешёл к жизни в воде. Водными, то есть дышащими за счёт растворённого в воде кислорода, являются только личинки насекомых, имаго которых способны оставлять воду. Насекомые встречаются в пресных водоёмах любых типов (включая подземные), однако преобладающее большинство из них предпочитают небольшие, слабо проточные водоёмы с обильной растительностью. Некоторые насекомые, например, клопы-водомерки (Hydrometridae, Gerridae), обитают на поверхности воды, передвигаясь по ней, отталкиваясь ногами от плёнки поверхностного натяжения. Представителей семейства Halobatidae — т. н. морских водомерок — можно встретить в море. Представители рода Halobates — единственные из всех насекомых, живущие в открытом океане за сотни километров от берега[45]. Однако морских водомерок нельзя считать настоящими водными насекомыми, так как, живя на поверхности воды, они питаются всплывающими трупами животных, а откладывают яйца на плавающие водоросли, перья птиц и т. п. Настоящих морские насекомых, развивающихся в морской воде, около десятка видов из отряда двукрылых[45]. Только у вида комаров-долгоножек Limonia monostromia, встречающегося у берегов Японии, весь цикл развития связан с морем[45].

Большую и разнообразную группу составляют насекомые-синантропы (спутники человека), способные поселяться в жилищах человека, хозяйственных постройках, продовольственных складах, зернохранилищах и т. д.[45]

Экстремальные условия обитания

Файл:Gynaephora groenlandica.jpg
Гусениц бабочек-волнянок Gynaephora groenlandica можно встретить в Гренландии

По своей способности заселять самые различные местообитания насекомые не имеют себе равных, и отдельные их виды приспособились к жизни в самых различных, порой невероятных и экстремальных условиях[110]. Они заселяют даже приполярные области: Антарктиду и Арктику (Гренландию, Новую Землю, остров Врангеля, Чукотский полуостров и другие). Эндемик Антарктики бескрылый комар-звонец Belgica antarctica из семейства Chironomidae (отряд двукрылые) к тому же — крупнейшее истинно сухопутное (не покидающее поверхность земли) животное Антарктиды[5]. Гусеницы бабочки Gynaephora groenlandica (семейство волнянок, Гренландия и Канада) способны во время зимовок переживать температуры до −70 °C[112]. Другой вид заполярных волнянок — волнянка Кузнецова — встречается только на острове Врангеля. На острове Гренландия обитает несколько эндемичных видов насекомых, например, жук Atheta groenlandica[113]. Недалеко от Северного полярного круга на северо-востоке Якутии встречается аполлон арктический (Parnassius arcticus)[26]. Термофильный полуводный жук Zaitzevia thermae способен обитать в геотермальных источниках. В штате Монтана (США) он обнаружен в необычно тёплых водах с температурой до +29 °C[114]. Личинки комара Polypedilum vanderplanki в Нигерии способны жить в водах с температурой +60…+70 °C и переживать засуху в полностью пересыхающих водоёмах[95]. Личинки мух Helaeomyia petrolei из Калифорнии (США) питаются мёртвыми насекомыми, упавшими в нефтяные лужи, что делает их единственными в мире насекомыми, способными выживать в сырой нефти — субстанции, обычно ядовитой для членистоногих[107][115]. Насекомые в своём распространении заходят и высоко в горы: жужелица Bembidion bracculatum в Гималаях обитает на высоте от 4300 до 5000 м над уровнем моря в зоне вечного снега[45]. В Афганистане и Таджикистане желтушка Марко Поло встречается в горах на высоте от 3000 до 5000 м[116]. Местообитание большинства видов бабочек-аполлонов простирается в горах на высоте до 2000 м, а в Азии на высоте до 3700—4200 м вплоть до границы вечных снегов и льдов[26]. В Гималаях, в окрестностях Эвереста, Parnassius epaphus обитает на высоте до 6000 м[117]. Пустынные муравьи Cataglyphis bicolor (обитающие в Сахаре), Ocymyrmex (пустыня Намиб) и Melophorus (пустыни Австралии) способны фуражировать под палящим солнцем и при температуре поверхности до +60 °C[118].

Экология

Взаимоотношения с другими организмами

Файл:MelkendeAmeise.jpg
Трофобиоз муравьёв с тлями
Файл:Paussidae.png
Широкие усики мирмекофильных жуков-пауссид имеют специальные железы, выделяющие вещества, которые слизывают муравьи

В ходе длительной эволюции у насекомых образовались многообразные типы взаимоотношений с другими организмами: отрицательные формы взаимодействий между видами (паразитизм, хищничество, конкуренция) и положительные (комменсализм, мутуализм, инквилинизм и т. д.)[16].

Симбионты и комменсалы

Самым ярким примером симбиоза насекомых с растениями служит большая, разнообразная и успешная в эволюционном плане группа опылителей (пчёлы, бабочки) и трофобиоз муравьёв с тлями. Важную роль на начальном этапе коэволюции насекомых и цветковых растений и появления энтомофилии сыграла антофилия (поедание пыльцы и нектара). Антофилия известна не только среди наиболее известных опылителей (например, пчёл и бабочек), но и среди многих других групп насекомых (жесткокрылые, двукрылые, трипсы, пилильщики и другие). До 80 % видов цветковых растений опыляются насекомыми[16]. В свою очередь, насекомые приобрели целый ряд приспособлений для сбора пыльцы и нектара, особенно характерных у пчелиных.

Падь, выделяемая тлями, червецами и щитовками и другими сосущими равнокрылыми насекомыми (Homoptera или Sternorrhyncha и Auchenorrhyncha), является лакомой пищей для муравьёв. Они буквально «доят» их, защищают и содействуют распространению молодых особей[119]. Другим примером симбионтных отношений с растениями служат энтомохория и как частный случай мирмекохория. В мире известно более 3 тыс. видов растений, чьи семена распространяют муравьи (около 1 % флоры). Мирмекохория свойственна фиалке (Viola), раффлезии (Rafflesia) и многим другим. Из лесных растений средней полосы России к мирмекохорным относятся ожика волосистая, копытень европейский, виды родов марьянник, хохлатка, чистотел, грушанка и многие другие[120].

Наибольшее число симбионтов и комменсалов обитает в гнёздах общественных насекомых, выделяют целые специализированные группы мирмекофилов и термитофилов. Они имеют как морфологические приспособления, так и поведенческие реакции, позволяющие им вступать в тесные симбиотические связи с муравьями и термитами. Например, у пауссид на теле имеются специальные железы (выделяющие вещества, которые слизывают муравьи), которые находятся на усиках, а у жуков-ощупников по бокам тела. Феромонами и другими выделениями привлекают муравьёв мирмекофильные гусеницы бабочек-голубянок, некоторые стафилиниды[45]. Примером инквилинизма могут послужить перепончатокрылые-наездники, личинки которых, поселяясь в галлах, сначала высасывают личинку, образовавшую этот галл, а затем начинают питаться стенками галла самого растения. Некоторые двукрылые откладывают яйца в раковины моллюсков, а затем их личинка поедает ткани хозяина. После этого она превращается в пупарий, а раковину использует в качестве убежища[121].

Среди бактерий примером облигатных внутриклеточных симбионтов служит вольбахия (Wolbachia). Этим родом бактерий инфицировано до 20 % всех видов насекомых. Они имеют для них как положительное (повышение плодовитости и приспособленности некоторых насекомых), так и отрицательное значение (андроцид, партеногенез, дегенерации эмбрионов, феминизация)[122][123].

Паразиты и паразитоиды

Паразитизм может быть облигатным, когда паразит не может существовать без хозяина, и временным, или факультативным. Среди паразитирующих на насекомых многоклеточных организмов наиболее известны клещи и нематоды. В самом классе насекомых есть несколько специализированных отрядов паразитов (типичный пример — пухоеды, вши, блохи, наездники, веерокрылые)[16]. Даже среди жуков есть виды, паразитирующие на позвоночных, например, бобровые блохи, которые являются эктопаразитами речных бобров рода Castor[124], род Leptinus на полёвках, Sliphopsyllus на выхухоли. Некоторые южноамериканские стафилины являются также эктопаразитами грызунов, а их тропическая триба Amblyopini в стадии имаго паразитирует на позвоночных[125].

Паразитоиды отличаются от истинных паразитов тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая. Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые (67 000 видов). Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы — это наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea и Chalcidoidea) и некоторые осы из Chrysidoidea (Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) и Vespoidea, парализующие жертву. Среди других паразитоидов присутствуют двукрылые насекомые (более 15 тыс. видов; особенно среди семейств Tachinidae, Pipunculidae, Conopidae), некоторые жесткокрылые (около 4 тыс. видов; Ripiphoridae и Rhipiceridae) и Strepsiptera. В целом около 10 % всех насекомых являются паразитоидами. Некоторые из них могут изменять поведение своих жертв: заражённые наездником Hymenoepimecis argyraphaga пауки Plesiometa argyra через пару недель начинают плести паутину другой формы[126].

Среди энтомофагов-наездников известны случаи сверхпаразитизма, или гиперпаразитизма. В случае сверхпаразитизма наблюдается паразитирование одного паразита (сверхпаразит, гиперпаразит) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка. Например, наездник Asecodes albitarsus заражает многоядного сверхпаразита Dibrachys boucheanus, а он, в свою очередь, может поражать наездников Apanteles glomeratus, паразитирующих на гусеницах бабочек-белянок. Сверхпаразитизм широко распространён среди паразитических насекомых, в частности, у наездников семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других[16].

Гнездовой и социальный паразитизм

Файл:Epeoloides coecutiens 03.JPG
Пчела-кукушка Epeoloides coecutiens не имеет своего гнезда и спит на веточке

Некоторые насекомые насильственно или тайно присваивают чужой кормовой (клептопаразиты) или гнездовой ресурс (гнездовой и социальный паразитизм). Мухи-клептопаразиты, например, представители семейств Chloropidae и Milichiidae, посещают паутины, воруя у пауков часть их добычи. Другие так же поступают с ктырями и муравьями рода Crematogaster[127].

Самки пчёл-кукушек и некоторых ос со сходным поведением проникают в гнездо хозяина и убивают там матку колонии. Затем они откладывает свои собственные яйца, а рабочие особи вида-хозяина впоследствии выкармливают личинок вида-паразита. Именно так поступают шмели-кукушки подрода Psithyrus и более 700 видов рода Nomada, паразитирующих на пчёлах из родов Andrena, Lasioglossum, Eucera, Melitta и Panurgus. Своих гнёзд пчёлы-кукушки не строят, и у них нет аппарата для сбора пыльцы, а из-за отсутствия опушения они внешне более похожи на ос, чем на пчёл. Несколько тысяч видов пчёл-кукушек известно в семействах Apidae, Megachilidae и Halictidae[128].

Гнездовой паразитизм у муравьёв принимает форму социального паразитизма, при котором паразит полностью или частично (временно, факультативно) существует благодаря другим общественным насекомым. Оплодотворённая самка паразитирующего вида (Lasius umbratus или рыжего лесного муравья) проникает в гнездо вида-хозяина (Lasius niger или бурого лесного муравья соответственно), убивает в нём царицу, занимая её место, и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяют муравейник, сменяя его хозяев. Муравьи-амазонки (Polyergus) воруют коконы видов-«рабов», чтобы те затем выполняли все работы по гнезду[45].

Защита от хищников

Насекомые способны разнообразно защищаться от природных врагов. Для многих видов как средство защиты характерен танатоз — временная неподвижность, при которой они притворяются мёртвыми. При вероятной опасности такие насекомые обычно замирают и падают с растений. Для множества насекомых характерна также одна из форм мимикрии — миметизм, сходство с деталями окружающей обстановки или заведомо несъедобными предметами. Многие виды имеют покровительственную окраску, подражающую объектам неживой природы — сухим листьям, веточкам, кусочкам коры, птичьему помёту. Одним из видов отпугивающей окраски являются «глазки» на крыльях. Они располагаются на передних и/или задних крыльях и имитируют глаза позвоночных животных. В спокойном состоянии насекомые с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженными, раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко окрашенные нижние. Подобная стратегия защиты отмечается у многих бабочек, ряда богомолов, кузнечиков.

Окраска и внешний вид многих насекомых на различных стадиях развития часто связаны с защитой от врагов. Некоторые виды обладают скверным запахом и неприятным вкусом либо ядовиты, что делает их несъедобными. Попробовав такое насекомое один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем. Апосематизм — предостерегающие окраска и форма тела. Классическим примером является яркая окраска, преимущественно представленная как сочетание красного, оранжевого и жёлтого цветов с чёрным, у насекомых, обладающих ядовитой гемолимфой: у божьих коровок, жуков-нарывников, бабочек-геликонид и многих других. Некоторые бабочки и мухи подражают осам и шмелям, например, мухи-журчалки, стеклянницы, бражник шмелевидка жимолостная, шмелевидка скабиозовая. Синапосематизм — ложная, или мюллеровская мимикрия — согласованные, сходные окраска и форма тела у нескольких различных видов, обладающих развитыми прочими средствами защиты от хищников. При «мюллеровской» мимикрии подражающие друг другу виды в одинаковой мере несъедобны. Сходные окраска и внешний вид повышают эффективность отпугивания. Одним из таких примеров является дневной парусник Papilio laglaizei (Новая Гвинея), подражающий окраской и формой крыльев урании Alcides agathyrsus[46].

Псевдоапосематизм — истинная, или бейтсова мимикрия. Многие, лишённые таких средств защиты, как «несъедобность и ядовитость», часто мимикрируют под несъедобные виды. При данной форме мимикрии виды, не обладающие защитными механизмами, обладают такими же окраской и формой тела, как один или несколько защищённых видов. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых. Так, южноамериканские парусники Papilio bachus, Papilio zagreus, белянка Dismorphia astynome окраской и формой крыльев подражают несъедобным видам геликонид. Парусник Papilio agestor подражает несъедобной данаиде сита (Paratica sita). Ряд видов жуков-усачей (Cerambycidae) часто подражает жалящим перепончатокрылым.

Ряд насекомых, преимущественно жуки, обладают весьма твёрдыми и прочными покровами тела, защищающими их в той или иной степени от хищников. Ряд жуков обладает устрашающими и порой весьма небезопасными челюстями: рогачи, жужелицы, некоторые усачи. Некоторые насекомые обладают железами с ядовитыми и пахучими секретами. Самым ярким примером подобного способа защиты являются жуки-бомбардиры. Они обладают железами, выделяющими смесь химических веществ, которые, вступая во взаимодействие друг с другом в специальной камере брюшка, вызывают экзотермическую реакцию и разогрев смеси до 100 °C. Образующаяся смесь веществ выбрасывается наружу через отверстия на кончике брюшка. Довольно часто встречаются насекомые, обладающие ядовитой гемолимфой. Ряд видов практикует сожительство с защищёнными животными. Примером может служить мирмекофилия — выгодное для насекомых сожительство с муравьями в их гнёздах, где они находят не только защиту, но и пищу. Некоторые виды насекомых предпочитают вести скрытный образ жизни, обитая в труднодоступных местах, надёжно защищённых от врагов. Многие насекомые ведут ночной образ жизни, который действенно предохраняет их от возможных нападений птиц и других дневных хищников.

Естественные враги и заболевания

Файл:Argiope bruennichi ukr.jpg
Аргиопа Брюнниха, как и многие пауки, питается насекомыми
Файл:Lacerta agilis male 2011 G2.jpg
Многие ящерицы питаются насекомыми

Естественными врагами насекомых (энтомофагами) являются различные многочисленные патогенные микроорганизмы, паразитические и хищные беспозвоночные животные. Насекомые также являются пищей для многих позвоночных животных[129]. Насекомые уничтожаются различными энтомофагами на всех стадиях развития.

В настоящее время среди микроорганизмов известны различные возбудители бактериальных, вирусных, грибковых и протозойных заболеваний насекомых. Например, бакуловирусы являются возбудителями вирусных заболеваний различных видов, преимущественно чешуекрылых. Известно более 400 видов грибов, вызывающих различные заболевания насекомых[129]. Все они являются представителями четырёх классов: фикомицеты, сумчатые, базидиальные и несовершенные грибы. Из класса фикомицетов наиболее известны представители рода Entomophthora. Из группы сумчатых грибов чаще всего паразитируют виды родов Cordyceps, Hypocrella, Hirsutella, Sporotrichum и др. Особую известность имеют некоторые представители рода Cordyceps в связи с влиянием на поведение насекомых, на которых они паразитируют, например, кордицепс однобокий, паразитирующий на муравьях, и кордицепс китайский — на гусеницах бабочки Hepialus armoricanus. Из представителей несовершенных грибов поражают насекомых грибы родов Aschersonia, Aspergillus, Beauveria, Cephalosporium, Cladosporium, Coniothyrium, Spicaria и другие[129]. Патогенные для насекомых бактерии являются представителями порядка Eubacteriales. Среди них наиболее часто встречаются коккобактерии, спорообразующие бактерии и бесспоровые палочковидные бактерии. Редко у насекомых обнаруживают также патогенные вибрионы. Большинство известных патогенных насекомым простейших являются представителями отряда микроспоридий, грегарин и шизогрегарин[129].

Обширной группой естественных врагов насекомых являются паразитические черви — нематоды, вызывающие нематодные болезни насекомых. Из беспозвоночных хищников, охотящихся на насекомых, наиболее широко распространены насекомые-энтомофаги, паукообразные (пауки, скорпионы, клещи, фаланги и т. п.), многоножки[129].

Среди позвоночных насекомыми питаются различные виды рыб, земноводных (у лягушек до 95 % рациона), пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (насекомоядные, летучие мыши, муравьеды, панголины и трубкозубы и т. д.). Внутри перечисленных классов позвоночных имеются целые группы, специализирующиеся на питании исключительно насекомыми. Как дополнение к основной пище насекомые служат многим другим видам[45].

Насекомые служат источником питания для насекомоядных растений. Последних насчитывается около 630 видов из 19 семейств растений. Они приспособились к ловле и перевариванию небольших животных. Таким образом эти растения дополняют своё нормальное автотрофное питание (фотосинтез) одной из форм гетеротрофного питания[130][131].

Роль в экосистемах

Насекомые составляют около 90 % всех животных на Земле[33] и играют чрезвычайно важную роль в природе, что определяется их видовым разнообразием и высокой численностью в биоценозах. Растительноядные насекомые по биомассе во много раз превышают всех других животных-фитофагов и поэтому потребляют основную часть растительного прироста. Хищные и паразитические насекомые являются естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. В свою очередь, насекомые — основа питания для многих беспозвоночных и позвоночных животных[33].

Насекомые как опылители

Файл:European honey bee extracts nectar.jpg
Медоносная пчела на цветке

Более 80 % растений Европы опыляются насекомыми[132], и можно с уверенностью сказать, что цветок — результат совместной эволюции растений и насекомых. Приспособления цветковых растений для привлечения насекомых разнообразны: пыльца, нектар, эфирные масла, аромат, форма и окраска цветка. Приспособления насекомых: сосущий хоботок бабочек, грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных; особые пыльцесобирательные аппараты — у пчёл и шмелей щёточка и корзинка на задних ногах, у пчёл-мегахил — брюшная щёточка, многочисленные волоски на ногах и теле[132].

Взаимоотношения растений и насекомых нередко достигают особой специализации. Например, люцерну опыляют одиночные пчёлы, инжир — перепончатокрылые Blastophaga psenes, юкку — юкковая моль. Мадагаскарская орхидея ангрекум полуторафутовый с очень глубокой цветочной чашечкой опыляется единственным эндемичным видом бражников Xanthopan morgani praedicta, имеющим хоботок длиной 225 мм[26]. Неотропические орхидные растения из подтриб Stanhopeinae и Catasetinae опыляются исключительно орхидными пчёлами (Euglossini)[133]. Эти взаимовыгодные взаимоотношения пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 млн лет назад[134][135]. Только самцы занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл не посещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипает поллинарий (содержащий пыльцевые зёрна), который опылитель и переносит на другой цветок[52].

Другие роли

Файл:Scarabaeidae - Scarabaeus sacer.JPG
Скарабеи со скатанным шариком из навоза

Как потребители растительных и животных остатков насекомые играют важную роль в почвообразовании. Почвенные насекомые и их личинки разрыхляют почву и обогащают её перегноем, разлагают растительные и животные остатки — опавшую листву и отмершие части растений, трупы и экскременты животных. Таким образом, насекомые одновременно играют роль санитаров и способствуют круговороту веществ в природе[33].

Санитарную роль играют следующие группы насекомых:

  • копрофаги — жуки-навозники, мухи-навозницы, коровницы;
  • некрофаги — жуки-мертвоеды, могильщики, кожееды, мухи-мясоедки, падальницы;
  • насекомые — разрушители отмерших растительных остатков: древесины, опавших листьев и хвои — жуки-точильщики, личинки усачей, златок, рогохвостов, комаров-долгоножек, муравьи-древоточцы, грибные комарики и т. д.;
  • насекомые — санитары водоёмов питаются взвешенными или осевшими на дно гниющими органическими веществами (детритом) — личинки комаров-дергунов, или звонцов, подёнок, ручейников очищают воду и служат биоиндикатором её санитарного состояния.

Некоторые насекомые способны оберегать растения от фитофагов. Например, около 10 % видов акаций Центральной Америки охраняются древесными муравьями рода Pseudomyrmex, получающими от растения готовый дом и корм (нектар и белковые тельца Бельта)[107].

Филогения

Происхождение и эволюция

Файл:Meganeuradae.jpg
Отпечаток вымершей гигантской стрекозы меганевры с размахом крыльев 75 см
Файл:Amber.insect.800pix.050203.jpg
Ископаемый ручейник в янтаре

Установление происхождения класса насекомых сталкивается с трудностями. Ключевая проблема состоит в отсутствии окаменелостей, по которым можно было бы установить филогенетические отношения насекомых[136].

Традиционно на основе морфологических сравнений (в особенности трахеальных дыхательных систем) ближайшими родственниками насекомых считали многоножек. В соответствии с этой точкой зрения обе группы объединяли в таксон неполноусых (Atelocerata).

Однако построение филогении на основе последовательностей генов и недавние морфологические исследования свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Ракообразные известны из отложений раннего кембрия (около 511 млн лет), в то время как насекомые появляются в палеонтологической летописи только в раннем девоне (около 410 млн лет). Таким образом, гипотеза о происхождении ракообразных и насекомых от единого общего предка порождает временной промежуток около 100 млн лет, в течение которого насекомые должны были существовать. Отсутствие останков насекомых в палеонтологической летописи в течение этого периода обычно объясняется тем, что они не сохранились до наших дней[136]. Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные — либо с жаброногими[136], либо с ремипедиями и, возможно, также с цефалокаридами[137][138]. В соответствии с последней гипотезой эволюционная ветвь насекомых отделилась от ракообразных в позднем силуре — раннем девоне. Примитивные предки насекомых существовали 350 млн лет назад в девонском периоде, а вероятно, ещё и раньше. Древнейшими насекомыми являются девонские виды Rhyniognatha hirsti (410 млн лет)[139][140] и Strudiella devonica (385—360 млн лет)[141]. К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отряды пратараканов, паолиидовых, стрекозоподобных Archodonata и Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera и герарид, найденные в отложениях карбона (более 300 млн лет)[142].

Эволюционная история насекомых связана с историей других животных и растений: с освоением ими наземной среды обитания и использованием новых экологических ниш, образовавшихся в новых биоценозах[143]. Во время своего эволюционного развития насекомые образовывали новые формы, многие из которых после длительного существования вымирали[143]. Некоторые из вымерших форм отличались гигантизмом, например, Mazothairos (Palaeodictyoptera) с размахом крыльев до 55 см. К отряду Protodonata принадлежат крупнейшие в истории Земли насекомые: Meganeura monyi (найденная во Франции, с размахом крыльев 75 см) и Megatypus из каменноугольного периода, пермские Meganeuropsis permiana (США), которые имели размах крыльев до 71 см[10]. Большинство таких находок представляют собой только фрагменты крыльев, и лишь у нескольких обнаруженных экземпляров сохранились отпечатки других частей тела: головы с крупными челюстями и большими глазами, а также отпечатки груди и длинного брюшка[10]. Палеодиктиоптероиды — разнообразная группа, широко представленная 320—220 млн лет назад крупными ископаемыми насекомыми (до 50 см) с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Представители отряда протортоптер (Protorthoptera) были обычны до пермского периода. Это наиболее ранние из известных ископаемых новокрылых насекомых (Neoptera). Для них характерны кожистые передние крылья, увеличенная анальная область задних крыльев и хорошо развитый грызущий ротовой аппарат. С позднего карбона до ранней юры известен отряд миомоптер (Miomoptera) — мелких насекомых с длинными крыльями, похожих на ручейников. Это древнейший и наиболее примитивный отряд из группы насекомых с полным превращением[142].

Среди насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряд древнечелюстных известен с девонского периода (390 млн лет)[144]. Отряды подёнок, стрекоз, прямокрылых, тараканообразных существуют с каменноугольного периода (350 млн лет); полужесткокрылые, сеноеды, скорпионницы, ручейники, сетчатокрылые, трипсы, верблюдки, жесткокрылые — начиная с пермского периода (290 млн лет); перепончатокрылые, термиты, вислокрылки, палочники, двукрылые — с триаса (250 млн лет)[142]. Таким образом, большинство отрядов насекомых существует уже более 200—300 млн лет[10]. В то же время такая большая группа, как бабочки, известна только начиная с мелового периода, а богатые видами в современной фауне такие группы, как саранчовые, тли Aphididae, термиты семейства Termitidae и высшие двукрылые (пестрокрылки, тахины и др.) известны только лишь с неогена[143]. Блохи обнаружены в нижнем мелу и балтийском янтаре. Ископаемые вши достоверно известны по находкам из отложений плейстоцена на территории Сибири[142].

Насекомые и человек

Использование насекомых человеком

Использование в пищу

Файл:Ants Eggs Market Thailand.jpg
Муравьиные личинки на рынке в Исане (Таиланд)

С давних времён насекомые играли важную роль в питании народов Африки, Азии, Австралии и Латинской Америки, служили источником пищи и для индейцев, населявших запад Северной Америки. В развитых странах насекомые воспринимаются в основном как кулинарная экзотика[145]. В мире в пищу употребляется около 1900 видов насекомых: более 30 % объёмов потребления составляют жуки, 18 % — гусеницы, 14 % — осы, пчёлы и муравьи, 13 % — кузнечики, сверчки и саранча (оценка экспертов ФАО ООН, 2013 год)[146]. Анализ съедобных видов показывает, что некоторые на 60—70 % состоят из белка, содержат больше калорий, чем соя и мясо, а также витамины и микроэлементы, которых обычно недостаточно в растительном рационе жителей стран «третьего мира»[145]. В некоторых областях на юге Африки за счёт насекомых обеспечивается до 23 потребления животного белка[145]. Личинки жуков потребляются в пищу человеком значительно чаще, чем взрослые особи, их обычно едят сырыми или жареными[147]. В Лаосе, Мьянме, Индии, Таиланде и на Филиппинах крупные личинки и куколки ряда видов пластинчатоусых жуков являются деликатесом[148]. Личинок усачей употребляют в пищу в Юго-Восточной Азии, Шри-Ланке и Папуа — Новой Гвинее[145]. У местных племён Фиджи деликатесом считаются личинки некоторых усачей[40], а у племён парагвайских индейцев — личинки пальмовых долгоносиков (род Rhynchophorus). Мучных хрущаков широко употребляют в пищу в Южной Америке, в Индии, на Ближнем и Среднем Востоке. Жареных личинок майских жуков едят во Франции, где из них также варят супы[145]. В странах Восточной Азии куколок тутового шелкопряда, размотав шёлк с кокона, не выбрасывают, а употребляют в жареном или засахаренном виде. В 1987 году в Таиланде министерство здравоохранения включило куколок тутового шелкопряда в перечень продуктов, которые могут дополнять рацион для детей дошкольного возраста[145]. Южная Корея поставляет консервированных куколок тутового шелкопряда в магазины по всему миру[145]. В Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы павлиноглазки Gonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса[149]. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон существенно падают продажи говядины и мяса других животных[145]. В Африке саранчу употребляют в пищу сырой, жареной, сваренной в солёной воде и высушенной на солнце, а в Азии её чаще едят как закуску[145].

Личинки сырных мух используются на Сардинии для приготовления из сорта сыра пекорино — сыра касу марцу, представляющего собой полуразложившуюся массу с находящимися в ней живыми личинками[150].

Шелководство

Файл:Cocoon - Bombyx mori - Kolkata 2013-06-04 8547.JPG
Коконы тутового шелкопряда

Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка. В природе шёлк образуют гусеницы многих видов бабочек, сооружая из него коконы. Текстильная промышленность отдаёт предпочтение тутовому шелкопряду, одомашненному человеком. В шелководстве используется также китайская дубовая павлиноглазка, которую уже более 250 лет разводят в Китае. Из её коконов получают шёлк, который идёт на изготовление чесучи. Другие виды шелкопрядов плохо развиваются в неволе, поэтому ограничиваются лишь сбором их коконов в природе[149]. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 м волокна, но размотать его удаётся едва на треть[149]. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка[149]. Главными поставщиками являются Китай, Индия, Узбекистан[151]. В Индии разводится сатурния Attacus atlas, гусеницы которой выделяют шёлк, отличающийся от такового у тутового шелкопряда, — он коричневого цвета, более крепкий и шерстистый — т. н. фагаровый шёлк.

Прочее использование

Файл:Bienen mit Brut 2.jpg
Медоносные пчёлы на сотах

С древних времён люди разводят медоносных пчёл для получения продуктов пчеловодства: воска, мёда, яда, прополиса, перги[152][153]. Личинки и куколки листоедов африканского рода Diamphidia выделяют яд диамфотоксин, используемый бушменами для смазывания наконечников отравленных охотничьих стрел[40][154][155]. Из самок кошенильного червеца добывают вещество кармин, используемое для получения красного красителя[40]. Армянскую кошениль использовали для получения красителя — «вордан кармир», который широко использовался в текстильной промышленности для окраски нитей и пряжи для производства тканей и ковров. Многие племена Африки, Южной Америки и Океании используют засушенных жуков (например, златок) или их блестящие, ярко окрашенные надкрылья для изготовления различных украшений, преимущественно бус[156][157]. В качестве украшений могут носить и живых жуков. Для изготовления «живых брошей» используются некоторые виды жуков из семейства зоферид, которых украшают искусственными или настоящими драгоценными камнями, а к надкрыльям прикрепляют тонкие цепочки[158]. В конце XIX века огненосные щелкуны вошли в моду в Париже как вечерние украшения, названные «живыми алмазами»[95]. Эта мода впервые возникла ещё среди мексиканских женщин, которые украшали себя живыми жуками, которых клали в специальные тюлевые мешочки, прикалываемые к платьям. Первые европейские переселенцы в Южной Америке использовали огненосных щелкунов для освещения своих жилищ, а местные племена издавна привязывали их к пальцам ног, путешествуя ночью через джунгли, чтобы освещать дорогу[95]. В последнее время большую популярность приобретают живые тропические бабочки в качестве нестандартного и экзотического подарка на многие праздники и торжества. Насекомые широко используются в энтомодизайне — оформлении интерьеров жилых и служебных помещений собранными коллекциями либо сувенирной и декоративной продукцией[159]. В судебно-медицинской экспертизе есть метод определения давности убийства по составу насекомых-некрофагов и их личинок, обитающих на трупе[160][161].

Хозяйственное значение

Насекомые широко используются для борьбы с сорными растениями[162]. Например, амброзиевый полосатый листоед был интродуцирован в СССР, ряд стран Европы, Китай и Австралию из Канады и США для борьбы со злостными сорняками — амброзиями[162]. Другим ярким примером служит специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и северных районов Аргентины кактусовая огнёвка[163]. Гусеницы этой бабочки помогли избавиться от завезённого кактуса опунции, которым заросли́ миллионы гектаров пастбищ.

Насекомые успешно используются в биологической борьбе с другими насекомыми — вредителями[162]. Пахучего красотела начиная с 1906 года неоднократно интродуцировали из Европы в США для борьбы с гусеницами непарного шелкопряда. Одним из старейших применений биологической борьбы с вредителями считается использование муравьёв-ткачей при выращивании цитрусовых на юге Китая. В некоторых странах Европы расселяют и охраняют гнёзда рыжих лесных муравьёв[164].

Вредители

Очень велико хозяйственное значение насекомых как вредителей сельского и лесного хозяйства, повреждающих полевые, садовые или лесные культуры[165]. Большую группу вредителей образуют фитофаги, наносящие вред различным лесным и сельскохозяйственным растениям. Особо нужно отметить колорадских жуков и их личинок, а также саранчу. Гусеницы походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae) отличаются способностью к длительным миграциям в поисках пищи и при массовом размножении могут выедать целые гектары лесов и лесных массивов. Разнообразны и многочисленны вредители древесины (жуки-усачи, короеды, златки, жуки-точильщики). Многие виды жуков-кожеедов являются опасными вредителями запасов животного и растительного происхождения, шелководства и музейных коллекций. Они часто повреждают кожевенное сырьё, меха, перо, шерстяные изделия, мясные продукты, музейные экспонаты, чучела животных, зоологические и энтомологические коллекции, гербарии, зерновые продукты. Различные виды точильщиков могут повреждать пищевые продукты, книги, мебель, деревянные конструкции. Пчеловодству вредят малая пчелиная огнёвка и большая восковая моль[95]. Мехам, одежде из натуральных тканей и мебели вредят шубная моль, платяная моль и мебельная моль.

Насекомые и здоровье человека

На человеке паразитирует целый ряд кровососущих насекомых. Блохи являются переносчиками различных возбудителей заболеваний человека и животных. Установлено, что около 60 видов блох могут передавать в природе более 25 различных заболеваний, в том числе чуму, сыпной тиф, туляремию, бруцеллёз и другие. Блохи могут быть также промежуточными хозяевами некоторых гельминтов (тыквовидный цепень, крысиный цепень, дирофилярии). Паразитируют на человеке и вши, которые обладают строгой специфичностью к своему хозяину: лобковая и человеческая. Последняя, имея два подвида (платяная и головная вши), является переносчиком таких заболеваний, как сыпной и возвратный тиф. Постельный клоп также является распространённым бытовым кровососущим эктопаразитом человека. Ряд тропических видов клопов-хищнецов питаются кровью теплокровных животных и человека (представляют как бы переход от хищников к паразитам). Мухи цеце обитают в тропической и субтропической Африке и являются переносчиками африканского трипаносомоза — заболевания животных и человека, более известного как сонная болезнь. Другой трипаносомоз — американский трипаносомоз — переносят поцелуйные клопы (болезнь Шагаса); москитами переносятся лейшманиозы, вызываемые протистами близкого к трипаносомам рода лейшмания. Самки слепней и большинства видов комаров семейства Culicidae пьют кровь теплокровных животных и человека. Слепни могут переносить туляремию, а комары переносят малярию — болезнь, которая стоит на одном из первых мест среди причин смертности от инфекций, — и жёлтую лихорадку, а также множество других инфекций.

Оводы в личиночном состоянии паразитируют на различных домашних животных и на людях. Миазы у человека могут вызывать личинки вольфартовой мухи.

Крупные жуки из подсемейства скарабеинов могут являться промежуточными хозяевами ряда гельминтов, в том числе патогенных для домашних животных и иногда человека[148]. Однако гораздо более важную роль промежуточных хозяев патогенных для человека гельминтов играют кровососущие двукрылые — мошки, слепни и комары, переносящие во многих тропических районах филяриатозы.

В Южной Индии и Шри-Ланке существует паразитологическая проблема, связанная с представителями подсемейства скарабеинов. Среди местного населения возникает болезнь кишечника, проявляющаяся кровавой диареей, получившая название «скарабиаз», вызываемая некоторыми мелкими видами Onthophagus[148]. Гемолимфа жуков некоторых семейств содержит ядовитые вещества, в частности, кантаридин. Её попадание в организм человека перорально может вызвать серьёзные отравления и даже смерть[166]. Особенно ядовита гемолимфа божьих коровок, краснокрылов, малашек и нарывников. Представители последнего семейства могут выделять капли гемолимфы, которая при попадании на кожные покровы вызывает химические ожоги[166]. Гусеничный дерматит обусловлен раздражением кожи волосками гусениц некоторых видов: после проникновения в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу кантаридину, развивается воспалительно-экссудативная реакция кожных покровов.

Высушенные жуки шпанской мушки ранее применялись в аптекарском деле для изготовления т. н. «нарывного пластыря» и использовались в качестве природного афродизиака[40][166]. В медицинских целях применяется спиртовая вытяжка из жуков стафилинидов-синекрылов рода Paederus, повышающая активность клеточного иммунитета[167]. В нетрадиционной медицине для лечения целого ряда заболеваний используется чернотелка Ulomoides dermestoides[168], а также спиртовой настой окукливающихся гусениц пчелиной огнёвки[169]. Однако научных доказательств эффективности подобной терапии нет[168].

Апитерапия является комплексом методов лечения различных заболеваний человека с применением живых пчёл, а также продуктов пчеловодства. Основными продуктами, используемыми в апитерапии, являются мёд, цветочная пыльца, прополис и маточное молочко, перга, воск и пчелиный яд[152][153].

Во время Первой мировой войны получила распространение личинкотерапия — методика очистки ран от мёртвых тканей и нагноения при помощи личинок падальных мух. Питаясь разлагающимися тканями ран, они удаляют их, а своими выделениями препятствуют размножению патогенных бактерий. Личинки выделяют также аллантоин, способствующий заживлению ран. В наши дни используются специально выращенные стерильные личинки мух Lucilia, Calliphora и др. Этот метод используется в некоторых медицинских центрах Европы и США. В некоторых частях света (в основном в Африке и Южной Америке) большие муравьи, особенно кочевые, используются при зашивании ран во время хирургических операций. Челюстями муравьёв захватывают края раны и фиксируют их на месте, затем тело насекомого отрезают[170].

Изучение насекомых

Энтомология

Файл:Charles Darwin by G. Richmond.jpg
Чарлз Дарвин ещё в молодости увлёкся энтомологией и стал коллекционировать жуков

Изучением насекомых занимаются энтомология и многочисленные её подразделы: диптерология (наука о двукрылых насекомых), колеоптерология (о жуках), лепидоптерология (о бабочках), мирмекологиямуравьях), ортоптерологияпрямокрылых) и многие другие.

Первые письменные свидетельства внимания человека к насекомым найдены в папирусах Древнего Египта и ассирийской клинописи, которые содержат описания нашествия саранчи[16]. Упоминания о саранче имеются также в летописном своде «Начальном» (1073 год) и в «Повести временных лет». Аристотель в своей системе животных относил насекомых к группе «животные без крови»[16]. Исследования анатомии и развития насекомых планомерно проводили в XVII веке Марчелло Мальпиги и Ян Сваммердам, предложившие классифицировать их по способу превращения. В XVIII веке Карл Линней усовершенствовал эту классификацию. Научная история энтомологии берёт своё начало примерно с XVIII века, когда она пополнялась новыми знаниями благодаря работам натуралистов и путешественников[16].

В XIX веке произошло бурное развитие энтомологии, было опубликовано большое количество работ по биологии, морфологии, систематике насекомых. Отдельно стоит упомянуть про исследования биологии и поведения насекомых, проводившиеся французским натуралистом Жаном Анри Фабром[2]. На рубеже XIX и XX веков зародились прикладные энтомологические дисциплины, как то: сельскохозяйственная и лесная энтомология. В XX веке произошли увеличение энтомологических исследований, развитие всех отраслей энтомологии, закладывание основ современной классификации насекомых, были разработаны также вопросы физиологии насекомых, принципы экологического изучения, химические и биологические методы борьбы с вредителями[2].

Среди известных энтомологов такие крупнейшие биологи, как Чарлз Дарвин и Карл Фриш (Нобелевский лауреат 1973 года), писатель Владимир Набоков и дважды лауреат Пулитцеровской премии профессор Эдвард Уилсон. Лаборатории и кафедры энтомологии существуют во многих крупнейших институтах (например, в ЗИН РАН) и университетах (с 1925 года — в МГУ, с 1919 года — в СПбГУ, с 1920 года — в МСХА). К старейшим энтомологическим обществам относятся Энтомологическое общество Франции (1832), Королевское энтомологическое общество Лондона (1833), Русское энтомологическое общество (1859). Свои научные труды они публикуют в многочисленных энтомологических журналах. С 1910 года регулярно проводятся международные энтомологические конгрессы (13-й прошёл в 1968 году в Москве, СССР; 24-й — в 2012 году в Тэгу, Южная Корея)[171].

Разведение насекомых

Разведение насекомых обычно осуществлялось в научных целях или для биологической борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Преимущественно проводились массовые разведения хищных или паразитических насекомых. В конце XX века с увеличением числа коллекционеров, в ряде стран стали создавать фермы по разведению насекомых, преимущественно бабочек. Наиболее известные из них находятся на острове Пинанг в Малайзии, в Булоло на Новой Гвинее, Сатипо в Перу[26].

В XXI веке всё чаще разведение насекомых проводится в эстетических и коммерческих целях. Увеличивается число интернет-сайтов, посвящённых разведению, содержанию, а также последующей продаже живых насекомых. В некоторых странах увлечение содержанием и разведением живых насекомых стало распространённым хобби. Особенно широко оно распространено в Японии и на Тайване[172][173].

В некоторых городах существуют публичные инсектарии, предназначенные для содержания, разведения и выведения насекомых. Крупнейшим инсектарием в мире является Монреальский инсектарий, основанный в 1990 году энтомологом Жоржом Броссаром[173]. Частной формой инсектария являются многочисленные в наши дни т. н. «сады бабочек».

Коллекционирование

Файл:Egzotiniai drugiai, 2006-12-02.jpg
Фрагмент выставочной лепидоптерологической коллекции

Насекомые являются популярным объектом коллекционирования, как научного, так и любительского[174]. Это обусловлено огромным количеством видов, их широким распространением по всей Земле, а также большим разнообразием их форм, размеров и окрасок. Наиболее частыми объектами коллекционирования являются представители чешуекрылых и жесткокрылых[174]. Энтомологические коллекции разделяют на частные и научные. Частные в большей мере носят любительский характер и порой ориентированы на эстетичность, разнообразие и эффектность собранных экземпляров. Научные коллекции представлены фондами музеев, университетов, научно-исследовательских институтов и т. д. Такие коллекции собираются научными работниками, которые проводят специализированные исследования насекомых. Научные коллекции принято разделять на выставочные — предназначенные для всеобщего обзора — и фондовые, доступ к которым имеют лишь научные сотрудники. Основу фондов музеев часто составляют частные коллекции, завещанные коллекционерами или приобретённые у их наследников.

В научно-исследовательской сфере

Файл:Drosophila melanogaster - side (aka).jpg
Drosophila melanogaster — наиболее важный для научных исследований вид дрозофил, широко используемый в научных целях начиная с работ Томаса Ханта Моргана по генетике пола и хромосомной теории наследственности

Уникальные с точки зрения современной техники морфофизиологические свойства строения насекомых в последние годы создают перспективы использования данных принципов в технике и инженерии на основе бионики[2]. Ходьба насекомых интересна с позиции разработки альтернативного способа передвижения для роботов, которые способны пересекать местность, недоступную для колёсных машин. Перспективным является изучение аэродинамических особенностей строения насекомых и их полёта с последующим применением полученных данных в современной авиации. Существует несколько проектов по разработке датчиков инфракрасного излучения и фотонных сенсоров на основе наноструктур чешуек крыльев бабочек морфо[175]. Небольшие размеры, короткий жизненный цикл и простота культивирования позволили использовать ряд видов дрозофил как модельные объекты генетических исследований. Вид Drosophila melanogaster был неотъемлемой частью генетических исследований, хромосомной генетики, биологии развития и эволюции организмов. Исследования генетических особенностей дрозофил могут помочь понять эти процессы и для других эукариот, включая человека[176].

Насекомые в культуре

Файл:Scarab550bc.jpg
Древнеегипетский амулет в форме священного скарабея
Файл:Wilhelm von Kaulbach 004.jpg
«Бабочки». Картина В. фон Каульбаха (ок. 1860)

В верованиях, мифах, символизме

В древнейших мифах и верованиях человечества можно найти упоминания о насекомых. В Древнем Египте особо почитался священный скарабей, в Гелиополе считавшийся воплощением бога Атума[177]. Для египтян он олицетворял жизнь и самовозрождение, его название хепри было созвучно глаголу хепер («быть, становиться»). Фигурки скарабеев, сделанные из драгоценных или поделочных камней, служили печатями, амулетами и украшениями. Фигурку скарабея с написанными на нём заклинаниями вкладывали на место сердца при мумификации людей и священных быков[177][178]. «Жук на грецком орехе» является одной из традиционных японских нэцкэ. Сам жук при этом символизирует предвестника счастливых событий[179].

В эпоху палеолита одним из насекомых, представлявших богиню «Великую мать», была бабочка. У ацтеков бабочка была одним из атрибутов бога растительности, весны и любви Шочипилли. По поверьям южноамериканских индейцев, морфо — это души умерших людей, стремящиеся ввысь, а местное название этих бабочек можно перевести как «частица неба, упавшая на землю». Древние римляне считали, что бабочки — это цветы, которые сорвал ветер, называли бабочек «feralis» — «свирепая» — и верили, что они могут предвещать войны. В Китае бабочка является воплощением бессмертия, изобилия, влюблённости, лета[180].

В шумеро-аккадской мифологии красные муравьи считались посланцами богини подземного мира Эрешкигаль, а сражение красных муравьёв в чьём-либо доме рассматривалось в числе предзнаменований[181]. По известному греческому мифу, Зевс превратил муравьёв острова Эгина в людей, сделав их царём своего сына Эака, — так появилось племя мирмидонян, участвовавших в Троянской войне под предводительством Ахилла. По другому варианту, мирмидоняне произошли от героя Мирмидона, сына Зевса, который зачал его от Евримедусы, превратившись в муравья[182].

В кино и музыке

В художественном кинематографе насекомые чаще появляются в фильмах ужасов как наводящие страх существа — фильм «Они!», «Империя муравьёв», «Стеклянный муравейник», «Пчёлы-убийцы», «Москиты», «Похититель костей», «Нашествие», «Марабунта», «Подземная ловушка»[183], «Звёздный десант»[184]. Бабочки в качестве центральных образов фигурируют в целом ряде кинофильмов, например, «Голубая бабочка» (англ. The Blue Butterfly) 2004 года, «Бабочка» (фр. Le papillon) 2002 года. Роль символа играет бабочка бражник мёртвая голова в фильме режиссёра Джонатана Демми «Молчание ягнят», снятом по мотивам одноимённого романа Т. Харриса: маньяк-убийца кладёт куколку этой бабочки в рот своим жертвам. Первый в мире кукольный анимационный фильм «Lucanus Cervus» посвящён битве жуков-оленей[185]. Те или иные насекомые являются героями таких мультфильмов, как «Муравей Антц», «Приключения Флика»[186] и «Minuscule»[187], «Би Муви: Медовый заговор», мультсериала «Приключения пчёлки Майи» и многих других. В них насекомые преимущественно изображаются в виде антропоморфных персонажей. Насекомые часто является объектом для съемок научно-популярных и документальных фильмов: Микрокосмос (1996), Империя чужих (1996), Жизнь в микромире (2005), Микромонстры 3D (2013) и т.д.

В названиях британской группы Adam and the Ants («Адам и муравьи») и некоторых её песен обозначены муравьи (сингл «Antmusic» был на втором месте в январе 1981 года в британском чарте)[188]. Символом рок-группы Journey является скарабей, который также изображён (обычно летящим, с расправленными крыльями) на обложках большинства её альбомов. Образ бабочек часто возникает в популярной музыке: существует американская рок-группа «Железная бабочка» (англ. Iron Butterfly), а также песни Scorpions — «Yellow Butterfly», Crazy Town — «Butterfly», Майкл Джексон — «Butterflies», HIM — «Wings of a butterfly», Diary of Dreams — «Butterfly Dance» — и многие другие. В названии легендарной английской четвёрки слово beatles сочетает в себе два значения — beat (удар) и beetles (жуки)[189].

В изобразительном искусстве

Насекомых часто изображали на своих полотнах многие художники, среди них Ян Брейгель, Ян Давидс де Хем, Бальтазар ван дер Аст, Амбросий Боссарт старший, Якоб ван Хальсдонк, Георг Флегель, Ганс Гофман. Художественные изображения бабочек с давних времён существуют во многих мировых культурах. Первые из них известны по древнеегипетским фрескам возрастом 3500 лет[180]. Наглядными изображениями бабочек служат такие картины, как «Охотник за бабочками» Карла Шпицвега, «Бабочки» В. фон Каульбаха (ок. 1860), «Бабочки» В. Д. Поленова. Жука-оленя на своих полотнах не анималистической тематики часто изображал Альбрехт Дюрер. Среди многочисленных набросков Леонардо да Винчи есть рисунок жука-усача[190]. На нескольких картинах Сальвадора Дали встречаются муравьи[191].

В художественной литературе

Файл:The Ant and the Grasshopper - Project Gutenberg etext 19994.jpg
Иллюстрация к басне Эзопа «Муравей и кузнечик»

Образы насекомых часто использовались в сказках, баснях и детских рассказах в качестве образца трудолюбия и взаимопомощи (чаще в виде муравьёв или пчёл) или в ином плане (муха-цокотуха, таракан-тараканище). Например, в басне Ивана Андреевича Крылова «Стрекоза и муравей» и басне Эзопа «Муравей и кузнечик» одним из главных героев является антропоморфный муравей. Муравьи также упоминаются в религиозных текстах, включая Библию (Книга притчей Соломоновых), Коран[192] и другие[193].

Пойди к муравью, ленивец, посмотри на действия его и будь мудрым. Нет у него ни начальника, ни привратника, ни повелителя, но он заготовляет летом хлеб свой, собирает во время жатвы пищу свою.

— Библия. «Книга притчей Соломоновых»[194]

Муравьи — народ не сильный, но летом заготовляют пищу свою.

— Библия. «Книга притчей Соломоновых»[194]

В приключенческой форме рассказывается о насекомых в произведении Яна Ларри «Необыкновенные приключения Карика и Вали» и Владимира Брагина «В стране дремучих трав». Насекомые являются персонажами сказки в стихах Корнея Чуковского «Муха-цокотуха», а также сказки Виталия Бианки «Путешествие муравья». Синяя гусеница (англ. Caterpillar) является героиней книги «Приключения Алисы в Стране чудес» английского писателя Льюиса Кэрролла. «Очень голодная гусеница» — детская книжка с картинками американского писателя Эрика Карла. Это история гусеницы перед её превращением в бабочку; книга издаётся на картонных листах с дырками, «проеденными» гусеницей.

В художественной литературе бабочки чаще выступали в качестве символа свободы, любви и надежды. Так воспринимали этих насекомых русские поэты Василий Жуковский, Иван Бунин, Афанасий Фет и другие.

Мимо образа бабочек не прошли и многие писатели, в том числе и Эдгар По. Прекрасная и жутковатая бабочка бражник мёртвая голова описана им в рассказе «Сфинкс». Бабочка с прозрачными крыльями Hetaera esmeralda стала центральным символом романа Томаса Манна «Доктор Фаустус».

Вымышленные гигантские доисторические муравьи присутствуют в фантастическом романе Владимира Обручева «Плутония». Человеческое общество, организованное по принципу муравейника, описано в романе Фрэнка Герберта «Улей Хэллстрома»[195].

В нумизматике и филателии

Насекомых изображают на почтовых марках (чаще бабочек, пчёл и жуков)[196], а иногда они также появляются на монетах и денежных банкнотах. Например, муравьи есть на лицевой стороне серебряных монет Боспорского царства. Существует предположение, что они были выпущены в античном городе Мирмекии, основанном греками в середине VI века до н. э. на берегу Керченского пролива. На монетах, отчеканенных в конце VII века до н. э., присутствуют изображения жуков — на аверсе монеты 124 статера 600—550 гг. до н. э. изображён крылатый скарабей. На серебряном оболе, чеканившемся в Аттике в 545—515 гг. до н. э., также изображён скарабей. На серебряной монете достоинством 1 новозеландский доллар, выпущенной на Островах Кука, изображена златка Themognatha variabilis, а на польской бронзовой монете номиналом 2 злотых изображён жук-олень[197]. В Приднестровье в 2006 году была выпущена серебряная монета достоинством 100 рублей с изображением самца и самки жука-оленя[197]. В современной Латвии на аверсе памятной монеты из медно-никелевого сплава Банка Латвии достоинством 1 лат, выпущенной в 2003 году, также есть муравьи[198]. В 2006 году Вануату выпустила набор из шести посеребрённых монет «Бабочки», изготовленный с применением технологии тампопечати[199].

В геральдике

Изображения пчёл встречаются на более чем трёхстах гербах, и их присутствие на них несёт различный смысл, например, трудолюбие. Тот же смысл вложен в изображение муравьёв, а изображение бабочки означает непостоянство[200]. В Российской империи Ферганская область, а также более двух десятков городов и уездов имели изображение бабочек или гусениц на своих гербах[200]. Причём к «говорящим гербам» можно отнести таковые городов Ферганской области, через которые проходил Великий шёлковый путь.

В современной культуре

Насекомые являются популярными объектами в современной культуре. Их изображения, в той или иной интерпретации, часто появляются на обложках научных книг о природе и художественных произведений; на рекламных плакатах и обложках музыкальных дисков и в музыкальных видеоклипах, на керамических и ювелирных изделиях. Наибольшей популярностью пользуются образы бабочек.

В 1938 году в долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили памятник гусеницам кактусовой огнёвки (Cactoblastis cactorum), специально завезённым в 1925 году из Южной Америки и спасшим миллионы гектаров пастбищ Австралии от зарастания кактусами рода опунция[201]. В 1919 году в городе Энтерпрайз на юге штата Алабама установили памятник, посвящённый хлопковому долгоносику — главному вредителю хлопчатника[202]. В Польше жуку — герою стихотворения Яна Бжехвы — в 2002 году был установлен памятник (Щебжешин)[203]. Насекомые, преимущественно бабочки, были избраны символами в отдельных штатах США. В 17 штатах символом избрана медоносная пчела. В некоторых штатах избраны по два символа из числа насекомых[204].

В странах Юго-Восточной Азии пользуется популярностью особое развлечение и азартный вид спорта, называемый «бои жуков». Он представляет собой состязание между самцами жуков (дупляков, реже — рогачей), хозяева которых натравливают их друг на друга (часто в качестве стимула используется самка). Зрители делают ставки на победу одного из жуков[205]. В Таиланде для этих целей используют самцов Xylotrupes gideon[206], а в Японии популярны поединки между самцами жуков, относящихся к разным видам.

Замечания по охране

В результате хозяйственной деятельности человека — вырубки лесов, распашки целинных степей и лугов, осушения болот, применения инсектицидов и т. д. — численность многих видов насекомых в значительной мере сократилась, а некоторые из них находятся на грани вымирания либо уже вымерли. На размерах популяции сказываются изменения в видовом разнообразии растительности мест обитания. В первую очередь в группе риска находятся виды, обитающие на ограниченной территории либо питающиеся растениями только одного вида[207]. Научно-директивной основой организации охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов насекомых во многих странах служит Красная книга. Красная книга Российской Федерации включает 95 видов насекомых[208]. Перечень насекомых, экспорт, реэкспорт и импорт которых регулируется в соответствии с Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), включает в себя 66 видов[209].

См. также

Напишите отзыв о статье "Насекомые"

Примечания

Источники
  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. I. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением. / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: «Наука», 1988. — С. 8—45. — 452 с.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — стереотипное. — М.: Проспект науки, 2008. — 486 с. — ISBN 978-5-903090-13-6.
  3. 1 2 3 4 5 6 Zhang, Z.-Q. [http://www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03703p026.pdf «Phylum Athropoda»— In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)»] (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback), ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1175-5326&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1175-5326].
  4. Горностаев Г. Н. Насекомые. Энциклопедия природы России. — М.: ABF, 1998. — 560 с.
  5. 1 2 Luke Sandro, Juanita Constible. [http://www.units.muohio.edu/cryolab/education/antarcticbestiary_terrestrial.htm#Belgica Antarctic Bestiary — Terrestrial Animals]. Laboratory for Ecophysiological Cryobiology, Miami University. Проверено 26 февраля 2012.
  6. Фасмер М. [http://etymolog.ruslang.ru/vasmer.php?id=47&vol=3 Этимологический словарь русского языка]. — М.: Прогресс, 1964—1973. — Т. 3. — С. 47.
  7. Черных П. Я. Историко-этимологический словарь современного русского языка. — М.: Русский язык, 1993. — Т. 1. — С. 560.
  8. 1 2 Клюге Н. Ю. Принципы номенклатуры зоологических таксонов // Современная систематика насекомых. — СПб: Лань, 2000. — 333 с. — ISBN 5-8114-0216-3.
  9. Барнс Р., и др. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. — М.: Мир, 1992.
  10. 1 2 3 4 Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. [http://books.google.se/books?id=Ql6Jl6wKb88C&pg=PA175&lpg=PA175&dq=Protodonata&source=bl&ots=q9vyz0DtGA&sig=ZZTnPi7RDL4mFobyGawmG1YenTw&hl=sv&ei=-e68Te3vJsafOp2N9dIF&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=5&ved=0CD8Q6AEwBDgK#v=onepage&q=Protodonata&f=false Evolution of the Insects]. — Cambridge University Press, 2005-05-16. — ISBN 0-521-82149-5.
  11. Насекомые — статья из Большой советской энциклопедии.
  12. Nielsen E. S. and Mound L. A. Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers // Raven, P. H. and Williams, T. (eds). Nature and Human Society: The Quest for a Sustainable World. — Washington, DC: National Academy Press, 2000. — P. 213—222.
  13. Raven P. H., Yeates D. K. Australian biodiversity: threats for the present, opportunities for the future // Australian Journal of Entomology. — 2007. — Vol. 46. — P. 177—187.
  14. Chapman A. D. [http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/index.html Numbers of living species in Australia and the World]. — Canberra: Australian Biological Resources Study, 2006. — P. 60. — ISBN 978-0-642-56850-2.
  15. Hammond P. M. The current magnitude of biodiversity pp. 113—128 in Heywood, V. H. (ed.). Global biodiversity assessment. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1995.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001. — 376 с. — ISBN 5-10-003598-6.
  17. Grove S. J., Stork N. E. An inordinate fondness for beetles. Invertebrate Taxonomy 14. — 2000. — P. 733—739.
  18. Bragg P. E. In Hennemann & Conle. Revision of Oriental Phasmatodea: The tribe Pharnaciini Günther, 1953, including the description of the world’s longest insect, and a survey of the family Phasmatidae Gray, 1835 with keys to the subfamilies and tribes (Phasmatodea: «Anareolatae»: Phasmatidae) // Zootaxa. — 2008. — Vol. 1906. — P. 1—316.
  19. [http://www.nhm.ac.uk/nature-online/life/insects-spiders/insects-in-science/longest-insect/index.html World’s longest insect revealed]. Лондонский музей естествознания.
  20. Brock P. D. The amazing world of stick and leaf-insects. — Essex, England: Cravitz Printing Co., 1999.
  21. Joachim Bresseel & Jerome Constant. 2014. Giant Sticks from Vietnam and China, with three new taxa including the second longest insect known to date (Phasmatodea, Phasmatidae, Clitumninae, Pharnaciini). European Journal of Taxonomy 104: 1–38; doi: 10.5852/ejt.2014.104
  22. 1 2 3 4 5 Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых. — М.—Л.: Советская наука, 1949.
  23. [http://www.youtube.com/watch?v=6ajuAjWYQAY HirokA FF - 171mm Dynastes hercules hercules]
  24. Vanessa Heque. Longicornes de Guyane. — Cayenne, 1996.
  25. Yukio Yaznda & Shuji Okejima. Käfer der Welt. — 1990. — P. 126.
  26. 1 2 3 4 5 Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки мира. — М.: Аванта+, 2003. — ISBN 5-94623-008-5.
  27. 1 2 Hugo Kons, Jr. [http://www.entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_32.shtml Chapter 32 — Largest Lepidopteran Wing Span] (англ.). Book of Insect Records. University of Florida (17 May 1998).
  28. [http://www.nhm.ac.uk/nature-online/species-of-the-day/biodiversity/loss-of-habitat/ornithoptera-alexandrae/index.html Ornithoptera alexandrae (Queen Alexandra’s birdwing)] (англ.). Natural History Museum.
  29. [http://entnemdept.ifas.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_38.shtml University of Florida Book of Insect Records. Smallest Adult]. Проверено 28 августа 2013.
  30. Ed Yong. [http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2011/11/30/how-fairy-wasps-cope-with-being-smaller-than-amoebas/#.Ug8VxYW-onI How tiny wasps cope with being smaller than amoebas].
  31. Лобанов А. Л. [http://www.zin.ru/ANIMALIA/COLEOPTERA/rus/world6.htm Жуки-рекордсмены] (рус.). ЗИН РАН (2000). Проверено 1 августа 2013.
  32. Polilov, A. A. (2008). «Anatomy of the Smallest Coleoptera, Featherwing Beetles of the Tribe Nanosellini (Coleoptera, Ptiliidae), and Limits of Insect Miniaturization». Entomological Review 88 (1): 26—33. DOI:[//dx.doi.org/10.1134%2FS0013873808010041 10.1134/S0013873808010041].
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Росс Г., Росс Ч., Росс. Д. Энтомология. — М.: Мир, 1985. — 572 с.
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 Тыщенко В. П. Физиология насекомых. — М.: Высшая школа, 1986. — 303 с.
  35. J. Watanabe et al. (International Glossina Genome Initiative). Genome Sequence of the Tsetse Fly (Glossina morsitans): Vector of African Trypanosomiasis // Science. 2014. V. 344. P. 380—386.
  36. [http://elementy.ru/news/432244 Прочтен геном самой кровожадной мухи на свете] (рус.). elementy.ru.
  37. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., Наука, 1964. Т.2, с.98
  38. Длусский Г. М. Муравьи рода Формика / Под ред. К. В. Арнольди. — М.: Наука, 1967. — 236 с.
  39. Koshitaka H, Kinoshita M, Vorobyev M, Arikawa K. Tetrachromacy in a butterfly that has eight varieties of spectral receptors. Proc Biol Sci. 2008, 275(1637): 947–954
  40. 1 2 3 4 5 6 Элен Паркер, консультант русского издания Алексей Гиляров. Насекомые. — М.: Дорлинг Киндерсли, 1997. — 62 с. — ISBN 0-7513-8666-9.
  41. Ефетов К. А., Будашкин Ю. И. Бабочки Крыма: (Высшие разноусые чешуекрылые). — Симферополь: Таврия, 1990. — 112 с.
  42. Жан Анри Фабр. Жизнь насекомых. Рассказы энтомолога. — М.: Перевод Н. Н. Плавильщикова, 1963.
  43. Мурзин В. [http://www.aromareklama.ru/pheromone_st111.htm Безмолвный язык любви] // Наука и жизнь : журнал. — М., 1998. — № 10.
  44. Göran Arnqvist, Therésa M. Jones & Mark A. Elgar (2003). «[http://www.anst.uu.se/goarn789/nature2003.pdf Insect behaviour: reversal of sex roles in nuptial feeding]» (PDF). Nature 424 (6947).
  45. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / Под ред. Гилярова М. С., Правдина Ф. Н.. — 2-е, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
  46. 1 2 3 4 Paul Smart. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. — Transworld Publishers Limited, 2001. — 274 p. — ISBN 0-552-98206-7.
  47. 1 2 Марта Холмс, Майкл Гантон. Жизнь: невероятный живой мир. — М.: Эксмо, 2011. — 312 с. — (BBC Earth). — ISBN 978-5-699-45965-0.
  48. Moczeka Armin P., Douglas J. Emlen. [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347299913428 Male horn dimorphism in the scarab beetle, Onthophagus taurus: do alternative reproductive tactics favour alternative phenotypes?] // Animal Behaviour. — 2000. — Vol. 59, № 2. — P. 459—466.
  49. Eberhard, W. G. [http://www.jstor.org/stable/2460939 Beetle horn dimorphism: making the best of a bad lot] // The American Naturalist. — 1982. — Vol. 119, № 3. — P. 420—426.
  50. Wilkinson G. S. & G. N. Dodson. Function and evolution of antlers and eye stalks in flies // The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids / J. Choe & B. Crespi. — Cambridge University Press, 1997. — P. 310—327. — ISBN 0-521-58976-2.
  51. Thornhill R. Mate Choice in Hylobittacus apicalis (Insecta: Mecoptera) and Its Relation to Some Models of Female Choice // Evolution. — 1980. — Vol. 34. — P. 519—538.
  52. 1 2 Williams, Norris H. & Whitten, W. Mark. [http://www.biolbull.org/content/164/3/355.full.pdf+html Orchid floral fragrances and male euglossine bees: methods and advances in the last sesquidecade] // Biol. Bull. — 1983. — Vol. 164, № 3. — P. 355—395.
  53. Андреас Вебер Играй гормон! // GEO : журнал. — М.: Axel Springer Russia, 2013. — Вып. 184. — № 7. — С. 102—111.
  54. Eltz T., W. M. Whitten, D. W. Roubik, and K. E. Linsenmair. [http://homepage.ruhr-uni-bochum.de/Thomas.Eltz/bilderE/pdfE/Fragrance.pdf Fragrance collection, storage, and accumulation by individual male orchid bees] // Journal of Chemical Ecology. — 1999. — Vol. 25, № 1. — P. 157—176.
  55. Eltz, T., Sager, A., Lunau, K. Juggling with volatiles: fragrance exposure by displaying male orchid bees // Journal of Comparative Physiology A. — 2005. — Vol. 191. — P. 575—581.
  56. Zimmermann, Y., Roubik, D., Eltz, T. Species-specific attraction to pheromonal analogues in orchid bees // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 2006. — Vol. 60. — P. 833—843.
  57. Шарман Эпт Рассел. Роман с бабочками. Как человек влюбился в насекомое. — М.: Колибри, 2005.
  58. Likui Yang. [http://entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_16.shtml Shortest Sexual Life Cycle (Chapter 16)] (англ.). University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (May 8, 1995).
  59. Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. [http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=7961 Review of Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) in Borneo, with descriptions of three new genera and the first case of (ovo)viviparity in the long-horned beetles] (англ.) // ZooKeys. — Sofia: Pensoft Publishers, 2016. — Vol. 587. — P. 49-75. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1313-2970&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1313-2970]. doi: 10.3897/zookeys.587.7961
  60. Salvatore Vicidomini. [http://entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_40.shtml Largest Eggs (Chapter 40)] (англ.). University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (February 9, 2005).
  61. Henning Brueland. [http://entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_18.shtml Highest Lifetime Fecundity (Chapter 18)] (англ.). University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (Dec. 15, 1995).
  62. Bianca Cecilie Nygård. [http://entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_17.shtml Highest Lifetime Fecundity (Chapter 17)] (англ.). University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (December 15, 1995).
  63. 1 2 Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. — 2-е изд. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.
  64. Савчук В. В. Атлас бабочек и гусениц Крыма. — Симферополь, 2013. — 296 с. — ISBN 978-966-648-331-0.
  65. Craig H. Welch. [http://entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_37.shtml Shortest Reproductive Life (Chapter 37)] (англ.). University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (17.04.1998).
  66. [http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/lucan02.htm Жук-олень Lucanus cervus (Linnaeus, 1758)]. www.zin.ru. Проверено 20 июня 2012.
  67. Amanda Ferguson, Paul Pearce-Kelly. Fregate Island Giant Tenebrionid Beetle Management Guidelines. — London: Invertebrate Conservation Unit, Zoological Society of London, 2004.
  68. Morewood W. Dean & Richard A. Ring (1998). «[http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/z98-085 Revision of the life history of the High Arctic moth Gynaephora groenlandica (Lepidoptera: Lymantriidae)]». Can. J. Zool. 76 (7): 1371—1381.
  69. Keller L. (1998). «Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites». Insectes Sociaux 45: 235—246. DOI:[//dx.doi.org/10.1007%2Fs000400050084 10.1007/s000400050084].
  70. [http://www.guinessrecords.ru/info/zoologiia_2/samye_starye_nasekomye.htm Самые старые насекомые] (рус.). Книга рекордов Гиннесса. guinessrecords.ru. Проверено 4 сентября 2013.
  71. Smith D. N. [http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=8569693 Prolonged larval development in Buprestis aurulenta L. (Coleoptera:Buprestidae). A review with new cases] (англ.) // Canadian Entomologist. — 1962. — Vol. 94, no. 6. — P. 586—593.
  72. 1 2 3 Кипятков В. Е. Происхождение общественных насекомых. — М.: Знание, 1985. — 64 с. — (Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология»; № 4).
  73. Gadagkar, Raghavendra [http://eprints.iisc.ernet.in/9227/ And now… eusocial thrips!] // Current Science. — 1993. — Vol. 64, № 4. — P. 215—216.
  74. Kent D. S. & Simpson J. A. (1992). «Eusociality in the beetle Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)». Naturwissenschaften 79: 86—87. DOI:[//dx.doi.org/10.1007%2FBF01131810 10.1007/BF01131810].
  75. Smith S. M., A. J. Beattie, D. S. Kent and Stow A. J. [http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00040-009-0022-4 Ploidy of the eusocial beetle Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera, Curculionidae) and implications for the evolution of eusociality] (англ.) // Insectes Sociaux. — 2009. — Vol. 56, no. 3. — P. 285—288. DOI: 10.1007/s00040-009-0022-4.
  76. Алексей Гиляров. [http://elementy.ru/news/431408 Предложен новый взгляд на происхождение общественного образа жизни у животных] (рус.). Элементы (21.09.2010). Проверено 22 августа 2013.
  77. 1 2 Станек В. Я. Иллюстрированная энциклопедия насекомых. — Прага: Артия, 1977. — 560 с.
  78. 1 2 3 4 5 Брайен М. В. Общественные насекомые: Экология и поведение = Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Под ред. Г. М. Длусского. — М.: Мир, 1986. — 400 с.
  79. 1 2 3 Wilson E. O. The insect societies. — Cambridge. Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press, 1971.
  80. Кипятков В. Е. Мир общественных насекомых. — Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1991. — 408 с. — ISBN 5-288-00376-9.
  81. [http://entnemdept.ufl.edu/creatures/urban/stored/drugstore_beetle.htm Drugstore beetle — Stegobium paniceum] (англ.).
  82. Орлов Ю. А. Основы палеонтологии. Том 9. Членистоногие — трахейные и хелицеровые / Отв. ред. тома Б. Б. Родендорф. — М.: Изд-во Академии наук СССР, 1962. — 560 с.
  83. Thomas M. Merritt. [http://entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/files/pdf/UFBIR_Chapter39.pdf Fastest Runner (Chapter 39)] (англ.). University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (31 July 1999). Проверено 27 августа 2013.
  84. 1 2 3 4 5 6 7 Бродский А. К. Механика полёта насекомых и эволюция их крылового аппарата. — ЛГУ им. А. А. Жданова, 1988. — P. 206.
  85. 1 2 3 Richard W. Merritt, Kenneth W. Cummins, and Martin B. Berg (editors). An Introduction to the Aquatic Insects of North America. — 4th. — Kendall Hunt Publishers, 2007. — ISBN 978-0-7575-5049-2.
  86. Epler J. H. [http://publicfiles.dep.state.fl.us/dear/labs/biology/biokeys/beetles10.pdf The water beetles of Florida an identification manual for the families Coleoptera]. — Tallahassee, Florida, 2010. — 414 p.
  87. Mill P. J., Pickard R. S. (1975). «Jet-propulsion in anisopteran dragonfly larvae». Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 97 (4): 329—338. DOI:[//dx.doi.org/10.1007%2FBF00631969 10.1007/BF00631969].
  88. 1 2 Andersen, Nils Moller & Cheng, Lanna (2004). «[http://mbrd.ucsd.edu/Research/labs/Cheng/Halobates%20Revewlower.pdf The marine insect Halobates (Heteroptera: Gerridae): Biology, Adaptations, Distribution and Phylogeny]». Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 42: 119—180.
  89. Ward J. V. Aquatic Insect Ecology: 1. Biology and habitat. — New York: Wiley & Sons, 1992. — P. 74, 96, 172, 180.
  90. Williams D. & Feltmate B. Aquaticnsects. CAB International. — 1999. — P. 48, 121, 218. — ISBN 0-85198-782-6.
  91. Heinrich, Bernd (1993), The hot-blooded insects: Strategies and mechanisms of thermoregulation, Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, сс. 601, ISBN 0-674-40838-1 
  92. Heinrich, Bernd, ed. (1981), Insect thermoregulation, New York: John Wiley & Sons, Inc., сс. 328, ISBN 0-471-05144-6 
  93. Vršanský P.; Chorvát D. A.; Fritzsche I.; Hain, M.; Ševčík, R. [http://link.springer.com/article/10.1007/s00114-012-0956-7 Light-mimicking cockroaches indicate Tertiarty origin of recent terrestrial luminescence] (англ.) // Naturwissenschaften. — Springer, 2012. — Vol. 99, no. 9. — P. 739—749. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0028-1042&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0028-1042]. doi:10.1007/s00114-012-0956-7.
  94. Green L. B. S. The fine structure of the light organ of the New Zealand glow-worm Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae) // Tissue and Cell. — 1979. — Vol. 11. — P. 457—465.
  95. 1 2 3 4 5 Акимушкин И. И. Мир животных. Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные. — М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN 5-244-00444-1.
  96. Carrol C. R., Janzen D. H. (1973). «Ecology of foraging by ants». Annual Review of Ecology and Systematics 4: 231—257. DOI:[//dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.es.04.110173.001311 10.1146/annurev.es.04.110173.001311].
  97. Åkesson S., Wehner R. (2002). «[http://jeb.biologists.org/content/205/14/1971.full.pdf Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference?]» (PDF). Journal of Experimental Biology 205: 1971—1978.
  98. Sommer S., Wehner R. (2004). «[http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00359-003-0465-4 The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis]». Journal of Comparative Physiology 190 (1): 1—6. DOI:[//dx.doi.org/10.1007%2Fs00359-003-0465-4 10.1007/s00359-003-0465-4].
  99. Banks A. N., Srygley R. B. (2003). «Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)». Ethology 109: 835—846. DOI:[//dx.doi.org/10.1046%2Fj.0179-1613.2003.00927.x 10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x].
  100. Fukushi T. (15 June 2001). «[http://jeb.biologists.org/content/204/12/2063.abstract Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama]». Journal of Experimental Biology 204 (12): 2063—2072. PMID 11441048.
  101. Wehner R., Menzel R. (1969). «Homing in the ant Cataglyphis bicolor». Science 164 (3876): 192—194. DOI:[//dx.doi.org/10.1126%2Fscience.164.3876.192 10.1126/science.164.3876.192]. PMID 5774195.
  102. 1 2 3 Горностаев Г. Н. [http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/pdf/gornostaev11.pdf Введение в этологию насекомых-фотоксенов (лет насекомых на искусственные источники света)] // Этология насекомых. — 1984. — Т. 66. — С. 101—167.
  103. Яблоков-Хнзорян С. М. Обзор семейства жуков-кокцинеллид фауны СССР. — Институт зоологии АН Армянской ССР, 1983. — С. 94—161.
  104. Яблоков-Хнзорян С. М. О скоплениях кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) // Юбилейная сессия по фауне Армянской ССР, посвящ. 25-летию АН АрмССР. — Ереван, 1969. — С. 59—62.
  105. 1 2 Senthilmurugan (2005). «Mukurthi National Park: A migratory route for butterflies». J. Bombay. Nat. Hist. Soc. 102 (2): 241—242.
  106. Harlan Abbott Charles, A Quantitative Study of the Migration of the Painted Lady Butterfly, Vanessa Cardui L. Ecology, Vol. 32, #2, pp. 155—171.
  107. 1 2 3 "Petroleum fly", Grzimek's Animal Life Encyclopedia, vol. Volume 3: Insects (2nd ed.), The Gale Group, 2004, p. 367, ISBN 0-7876-5779-4 
  108. Захаров А. А. Муравей, семья, колония. — М.: Наука, 1978. — 144 с. — (Человек и окружающая среда).
  109. Carrington Bonsor Williams. [https://books.google.com/books?redir_esc=y&hl=en&id=VSELAAAAMAAJ&focus=searchwithinvolume&q=insects Patterns in the Balance of Nature: And Related Problems in Quantitative Ecology]. — New York: Academic Press, 1964. — P. 1.
  110. 1 2 3 4 5 6 Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. — 237 с. — ISBN 5-87317-116-5 (0).
  111. Кочетова Н. И. Они должны жить. Бабочки. — М.: Агропромиздат, 1990. — 64 с.
  112. Morewood, W. Dean & Richard A. Ring. [http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/z98-085 Revision of the life history of the High Arctic moth Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae)] // Can. J. Zool. — 1998. — Vol. 76, № 7. — P. 1371—1381.
  113. Robert Bergersen. [http://www.jstor.org/stable/2846068 Is Greenland a Zoogeographical Unit of Its Own?] // Journal of Biogeography. — январь 1995. — Vol. 22, № 1. — P. 1—6.
  114. [http://www.zin.ru/Animalia/coleoptera/rus/zaitzevi.htm Чрезвычайно узкий эндемик из термального источника в США (Zaitzevia thermae) носит имя Ф. А. Зайцева] (рус.). Проверено 7 сентября 2013.
  115. Thorpe William Homan (1930). «The biology of the petroleum fly (Psilopa petrolei)». Transactions of the Entomological Society of London 78: 331—344.
  116. Tuzov V. K. et al. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories. — Sofia — Moscow, 1997. — Vol. 1. — 480 p.
  117. Mani M. S. Ecology and Biogeography of High Altitude Insects. — Springer, 1968. — P. 530. — ISBN 978-90-6193-114-0.
  118. Van Sherwood. [http://entnemdept.ifas.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_21.shtml Most Heat Tolerant (Chapter 21)] (англ.). University of Florida Book of Insect Records. Department of Entomology & Nematology. University of Florida, Gainesville (May 1, 1996). Проверено 28 августа 2013.
  119. Delabie, J. H. C. [http://www.scielo.br/pdf/ne/v30n4/a01v30n4.pdf Trophobiosis Between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an Overview] // Neotropical Entomology. — 2001. — Vol. 30, № 4. — P. 501—516.
  120. Giladi, Itamar (2006). «Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory». Oikos 112 (3): 481—492.
  121. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 230. — 100 000 экз.
  122. Захаров И. А., Горячева И. И., Шайкевич Е. В. и др. Wolbachia, новый бактериальный агент, вызывающий изменение соотношения полов у двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. // Генетика. 2000. Т. 36. № 4. С. 482—486.
  123. Stouthamer R., Kazmer D. J. Cytogenetics of microbe-associated parthenogenesis and its consequences for gene flow in Trichogramma wasps // Heredity. — 1994. — Vol. 73. — P. 317—327.
  124. Stewart B. Peck Distribution and biology of the ectoparasitic beaver beetle Platypsyllus castoris Ritsema in North America (Coleoptera: Leiodidae: Platypsyllinae) (англ.) // Insecta Mundi. — 2006. — Vol. 20, no. 1—2, March-June. — P. 85—94.
  125. Кащеев В. А. Классификация морфоэкологических типов имаго стафилинид // TETHYS Entomological Research : журнал. — Алматы, Институт зоологии АН РК, 1999. — № № 1.
  126. Anna Salleh. [http://www.abc.net.au/science/news/stories/s154197.htm Spider drugged by parasitic wasp], ABC Science Online (July 21, 2000). Проверено 2 ноября 2013.
  127. Wild A. L. & Brake I. Field observations on Milichia patrizii ant-mugging flies (Diptera: Milichiidae: Milichiinae) in KwaZulu-Natal, South Africa // African Invertebrates. — 2009. — Vol. 50, № 1. — P. 205—212.
  128. Радченко В. Г., Песенко Ю. А. Биология пчёл (Hymenoptera, Apoidea) / Отв. ред. Г. С. Медведев. — СПб.: ЗИН РАН, 1994. — 350 с.
  129. 1 2 3 4 5 Хижняк П. А., Бегляров Г. А., Стативкин В. Г. Химическая и биологическая защита растений. — М.: Колос, 1971.
  130. Ellison, A. M., and Gotelli, N. J. (2009). «Energetics and the evolution of carnivorous plants». Journal of Experimental Botany 60: 19—42. DOI:[//dx.doi.org/10.1093%2Fjxb%2Fern179 10.1093/jxb/ern179]. PMID 19213724.
  131. McPherson, S. R. Pitcher Plants of the Old World. — Redfern Natural History Productions Ltd., 2009.
  132. 1 2 Гринфельд Э. К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — Л.: Изд-во ЛГУ. — 203 с.
  133. Lucille Moore. [http://soundideas.pugetsound.edu/writing_awards/4/ Orchid Fragrance Complexity as a Mechanism for Euglossine Bee Pollinator Specialization] (англ.). Writing excellence award winners. University of Puget Sound. Проверено 23 августа 2013.
  134. Engel Michael S. The first fossil Euglossa and phylogeny of the orchid bees (Hymenoptera: Apidae; Euglossini) // American Museum Novitates. — 1999. — Vol. 3272. — P. 1—14.
  135. Roubik, David W. & Paul E. Hanson (2004): Abejas De Orquídeas De La América Tropical: Biología y Guía De Campo / Orchid Bees of Tropical America: Biology and Field Guide. Santo Domingo, Costa Rica: INBio. ISBN 9968-702-94-3.
  136. 1 2 3 Glenner H. et al. The Origin of Insects // Science. — 2006. — Vol. 314. — P. 1883—1884.
  137. Regier J. et al. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences // Nature. — 2010. — DOI:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnature08742 10.1038/nature08742].
  138. von Reumont B. M. et al. Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda // Mol Biol Evol. — 2012 Mar. — Vol. 29, № 3. — P. 1031—1045. — DOI:[//dx.doi.org/10.1093%2Fmolbev%2Fmsr270 10.1093/molbev/msr270].
  139. Andrew Ross. [http://www.nhm.ac.uk/nature-online/earth/fossils/article-oldest-insect-fossil/ The oldest fossil insect in the world]. Natural History Museum.
  140. Michael S. Engel & David A. Grimaldi (2004). «New light shed on the oldest insect». Nature 427 (6975): 627—630. DOI:[//dx.doi.org/10.1038%2Fnature02291 10.1038/nature02291]. PMID 14961119.
  141. Garrouste R. et al. [http://www.nature.com/nature/journal/v488/n7409/full/nature11281.html A complete insect from the Late Devonian period] (англ.) // Nature. — Nature Publishing Group, 2012. — Vol. 488, no. 7409. — P. 82—85. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0028-0836&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0028-0836]. doi: 10.1038/nature11281.
  142. 1 2 3 4 Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына. — Труды Палеонтологического института АН СССР. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с.
  143. 1 2 3 Бригадиренко В. В. Основи систематики комах. — Дніпропетровськ, 2003. — 204 с. — ISBN 966-95899-7-5.
  144. David R. Maddison. [http://tolweb.org/tree?group=Archaeognatha&contgroup=Insecta Archaeognatha. Bristetails]. Tree of Life Web Project (01.01.2002). Проверено 11 декабря 2012.
  145. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Джерри Хопкинс. [http://www.dom-spravka.info/files_knig/d_xk_exk/expr_kuhna.pdf Экстремальная кухня. Причудливые и удивительные блюда, которые едят люди]. — М.: ФАИР-ПРЕСС, 2006. — 336 с. — ISBN 5-8183-1032-9.
  146. [http://lenta.ru/news/2013/05/13/fao/ ООН предложила накормить голодающих насекомыми]. Lenta.ru (13 мая 2013).
  147. A. D. Livingston, Helen Livingston. Edible Plants and Animals. — New York, 1993. — 292 p. — (Facts on File).
  148. 1 2 3 Кабаков О. Н. Пластинчатоусые жуки подсемейства Scarabaeinae фауны России и сопредельных стран. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 374 с.
  149. 1 2 3 4 Ален Эд, Мишель Виар. Бабочки мира. — Изд. 2-е, стереотипное. — Интербук-бизнес, 2001. — 193 с. — ISBN 5-89164-090-2.
  150. Александр Лаврин [http://www.vokrugsveta.ru/vs/article/6815/ Благородная плесень] // Вокруг света : журнал. — декабрь 2008. — № 12 (2831). — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0321-0669&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0321-0669].
  151. Марина Маковецкая Битва за шёлк: Как в Таджикистане разводят гусениц тутового шелкопряда // GEO : журнал. — М.: Axel Springer Russia, 2013. — Вып. 184. — № 7.
  152. 1 2 Иойриш Н. П. Продукты пчеловодства и их использование. — М.: Медгиз, 1976.
  153. 1 2 Иойриш Н. П. Лечебные свойства мёда и пчелиного яда. — М.: Медгиз, 1954.
  154. [http://www.biodiversityexplorer.org/beetles/chrysomelidae/alticinae/arrows.htm How San hunters use beetles to poison their arrows] (англ.). biodiversity explorer (biodiversityexplorer.org).
  155. Woollard J. M., Fuhrman F. A., Mosher H. S. The Bushman arrow toxin, Diamphidia toxin: isolation from pupae of Diamphidia nigro-ornata (англ.) // Toxicon. — 1984. — Vol. 22, no. 6. — P. 937—946. — DOI:[//dx.doi.org/10.1016%2F0041-0101%2884%2990185-5 10.1016/0041-0101(84)90185-5]. — PMID 6523515.
  156. Кухаренко Е. А. [http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/livejew.htm Жуки — живые ювелирные украшения] (рус.). ЗИН РАН. Проверено 6 июля 2013.
  157. Marilyn Nissenson & Susan Jonas. Jeweled Bugs and Butterflies. — New York: Harry N Abrams, 2000. — ISBN 0810935236.
  158. [http://theholyenchilada.blogspot.com/2009/06/bejeweled-scarabs-roaches-and-other.html Bejeweled scarabs, roaches, and other fantastic bugs] (англ.). Проверено 22 января 2011.
  159. Павел Удовиченко. [http://www.entoterra.ru/ Энтомодизайн]. Проверено 26 августа 2013.
  160. Любовицкий А. В. Медико-криминалистические аспекты осмотра трупа. Учебно-методическое пособие. — Ижевск: Институт права, социального управления и безопасности УдГУ, 2010. — С. 42—43. — 65 с.
  161. Марченко М. И. К вопросу о разрушении трупа насекомыми (рус.) // СМЭ. — 1980. — № 2. — С. 17—20.
  162. 1 2 3 Злотин А. З. Техническая энтомология. Справочное пособие. — Наукова думка, 1989. — 184 с. — ISBN 5-12-000484-9.
  163. Annecke D. P., Burger W. A., Coetzee H. Pest status of Cactoblastis cactorum (Berg) (Lepidoptera: Phycitidae) and Dactylopius opuntiae (Cockerell) (Coccoidea: Dactylopiidae) in spineless Opuntia plantations in South Africa // Journal of the Entomological Society of South Africa. — 1976.
  164. Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990. — 732 p. — ISBN 0674040759.
  165. Савковский П. П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. — 5-е изд., доп. и перераб. — Киев: Урожай, 1990. — 196 с., цв. табл., илл.
  166. 1 2 3 Пигулевский С. В. Ядовитые животные. Токсикология беспозвоночных. — Л.: Ленингр. отделение изд-ва «Медицина», 1975. — 375 с.
  167. [http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/paed_lek.htm Стафилиниды-синекрылы (Staphylinidae: Paederus) как источник лекарства]. Проверено 8 июля 2013.
  168. 1 2 [http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/gorgojo.htm О жуке-знахаре (чернотелка Ulomoides dermestoides].
  169. Хисматуллина Н. З. Апитерапия. — Пермь: Мобиле, 2005. — С. 71—76. — 296 с. — ISBN 5-88187-263-0.
  170. Sapolsky Robert M. A Primate's Memoir: A Neuroscientist's Unconventional Life Among the Baboons. — Simon and Schuster, 2001. — P. 156. — ISBN 0743202414.
  171. [http://www.ice2012.org/ www.ice2012.org] (недоступная ссылка с 11-10-2013 (2294 дня)) [http://archive.is/IQu7I Архивировано из первоисточника 15 апреля 2013.] 24-й Международный энтомологический конгресс (19—25 августа 2012, Тэгу, Южная Корея).
  172. [http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/worldc.htm Разведение и содержание жуков]. Зоологический институт РАН.
  173. 1 2 З. Лезер. Экзотические насекомые. — М.: Аквариум ЛТД, 2001. — 192 с. — (Домашний инсектарий). — ISBN 5-85684-527-7.
  174. 1 2 Голуб В. Б., Цуриков М. Н., Прокин А. А. Коллекции насекомых. Сбор, обработка и хранение материала. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. — 344 с. — ISBN 978-5-87317-826-1.
  175. [http://www.nature.com/nphoton/journal/v1/n2/full/nphoton.2007.2.html Morpho butterfly wing scales demonstrate highly selective vapour response] (англ.). Nature.
  176. Pierce, Benjamin A. Genetics: A Conceptual Approach. — 2nd. — W. H. Freeman, 2004. — ISBN 978-0-7167-8881-2.
  177. 1 2 Войтех Замаровский. Их величества пирамиды. — М.: Наука, 1986. — 448 с.
  178. Коростовцев М. А. Гл. 1 // Религия Древнего Египта. — М.: Наука, 2000. — 336 с.
  179. Кухаренко Е. А. [http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/netske.htm Нэцкэ с изображениями жуков]. ЗИН РАН. Проверено 1 сентября 2013.
  180. 1 2 Владимир Алексеев. Бабочки в мифах и легендах. — Дрофа, 2006. — 192 с. — ISBN 5-358-00249-9.
  181. A History of the Animal World in the Ancient Near East. / Edited by B. J. Collins. — Leiden; Boston; Köln: Brill, 2002. — P. 368.
  182. Климент Александрийский. Увещевание к язычникам. XXXIX. 6. — СПб.: Издательство Олега Абышко, 2006. — С. 77.
  183. [http://www.allmovie.com/movie/v342755 Caved In: Prehistoric Terror] // Allmovie.
  184. «Звёздный десант» (англ.) на сайте Internet Movie Database
  185. [http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/kino_1.htm Е. А. Кухаренко & А. Л. Лобанов и И. И. Любечанский — Жуки в киноискусстве — истоки]. Проверено 2 августа 2012.
  186. A Bug's Life (англ.) на сайте Internet Movie Database
  187. Minuscule (англ.) на сайте Internet Movie Database
  188. [http://archive.is/20120729212552/http://www.chartstats.com/chart.php?week=19810117 Singles Chart For Week Up To 17.01.1981]
  189. Бондаровский П. [http://letitbeat.narod.ru/book/meridian_1.html The Beatles] // Студенческий меридиан : журнал. — 1991, июнь, спецвыпуск. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0321-3803&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0321-3803].
  190. Е. А. Кухаренко. [http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/da_vinci.htm Жук-усач на рисунке Леонардо да Винчи на сайте zin.ru]. Зоологический институт РАН. Проверено 12 июня 2013.
  191. [http://www.abcgallery.com/D/dali/dali120.html Olga’s Gallery. Salvador Dalí. The Ants. 1929. Gouache, ink and collage] (англ.). abcgallery.com.
  192. [http://www.lasius.narod.ru/index1/Koran.htm Коран. Сура 27. Муравьи (Sura An-Naml)]. Проверено 28 августа 2013.
  193. [http://www.wright-house.com/religions/islam/Quran/27-ant.php Surah 27. The Ant, The Ants].
  194. 1 2 [http://www.lasius.narod.ru/index1/Bible.htm Библия. Книга притчей Соломоновых (X век до Р. Х.)]. Проверено 28 августа 2013.
  195. [http://www.lib.ru/HERBERT/hellstrm.txt Насекомые] в библиотеке Максима Мошкова
  196. Николай Виноградов. [http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/lucstamp.htm Жук-олень (Lucanus) на почтовых марках]. Проверено 20 июня 2012. [http://www.webcitation.org/68hFcXCDw Архивировано из первоисточника 26 июня 2012].
  197. 1 2 Александр Худяков. [http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/coinscol.htm Жуки на монетах стран мира]. ЗИН РАН.
  198. [http://numizmatika.org.ua/latvia/ Латвия. Национальная валюта лат]. Нумизматика, монеты. Проверено 28 августа 2013.
  199. [http://odnamoneta.ru/world-coins/167-baboch Набор монет Вануату «Бабочки»]. Проверено 28 августа 2013.
  200. 1 2 [http://heraldry.hobby.ru/ Гербы городов Российской Федерации].
  201. Patterson, Ewen K. 1936. The World’s First Insect Memorial. «The Review of the River Plate», December, pp. 16—17.
  202. [http://www.nat-geo.ru/article/1069-pamyatnik-vreditelyu/ В Алабаме стоит памятник насекомому-вредителю]. National geographic Россия (26 августа 2013).
  203. 1 2 [http://szczeb.webd.pl/pomnik_chrzaszcza.html Pomnik Chrząszcza] (польск.). Tomasz Gaudnik. Szczebrzeszyn.Info. Проверено 6 июля 2011.
  204. [http://www.netstate.com/states/tables/state_insects_only.htm Official State insect Official State insects], NetState.com(англ.) (Проверено 18 декабря 2011)
  205. [http://www.chiangmaitouristguide.com/08-2005/feature3.html Bangkok Post — Chiang Mai (Northern Thailand) Tourist Guide] (англ.). Проверено 12 июня 2013.
  206. [http://www.articlesextra.com/beetle-fight-xylotrupes-thailand.htm A travel experience: Rhinoceros beetles in Thailand’s combat arena] (англ.).
  207. Никитский Н. Б., Свиридов А. В. Насекомые Красной книги СССР. — Педагогика, 1987. — 176 с. — (Береги природу).
  208. Тихонов А. Красная книга России. Животные и растения. — М.: Росмэн, 2002. — С. 414. — ISBN 5-353-00500-7.
  209. [http://www.cites.org/eng/app/E-Apr27.pdf Appendices I, II and III valid from 12 June 2013] (англ.). CITES.

Литература

Основная литература
  • Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология: учеб. для ун-тов и сельхозвузов. — 3-е изд., доп. — М.: Высш. шк., 1980. — 416 с.
  • Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под редакцией М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — 463 с. — 300 000 экз.
  • Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001. — 376 с. — ISBN 5-10-003598-6.
  • Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына. — Тр. Палеонтолог. ин-та АН СССР. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с. — 2000 экз.
  • Определитель насекомых европейской части СССР. Т. I. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. / под общ.ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.-Л.: «Наука», 1964. — 936 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.84.). — 6300 экз.
  • Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч.1. / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1989. — 572 с. — 3 150 экз. — ISBN 5-02-025623-4.
  • Росс Г., Росс Ч., Росс. Д. Энтомология. — М.: Мир, 1985. — 572 с.
  • Тыщенко В. П. Физиология насекомых: учеб. пособие для студ. ун-тов, обучающихся по спец. «Биология». — М.: Высш. шк., 1986. — 303 с.
Дополнительная литература
  • Брайен М. В. Общественные насекомые: экология и поведение = Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Под ред. Г. М. Длусского. — М.: Мир, 1986. — 400 с. — 5800 экз.
  • Варли Дж. К., Градуэлл Дж. Р., Хассел М. П. Экология популяций насекомых. — М., 1978.
  • Воронцов А. И. Лесная энтомология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. шк., 1982. — 384 с.
  • Тамарина Н. А. Основы технической энтомологии. — М.: Изд-во МГУ, 1990. — 202 с.
  • Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: введение в изучение строения и функций тела насекомых. — М.—Л.: Сов. наука, 1949. — 900 с. — 10 000 экз.
  • Щёголев В. Н. Сельскохозяйственная энтомология. — М., 1980. — 450 с.
  • Яхонтов В. В. Экология насекомых. — М.: Высш. шк., 1969. — 488 с.
Познавательная литература
  • Акимушкин И. И. Мир животных. Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные. — М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN 5-244-00444-1.
  • Гетгелюк П., Альбуи В. Насекомые. — М.: Мир книги, 2008. — 224 с. — ISBN 978-5-486-02567-9.
  • Насекомые. — Минск: Белфакс, 1995. — 80 с. — (Мир животных). — ISBN 985-407-011-5.
  • Станек В. Я. Иллюстрированная энциклопедия насекомых. — Прага: Артия, 1977. — 560 с.

Ссылки

  • [http://eol.org/pages/344/overview Insecta] (англ.). Энциклопедия жизни. Проверено 25 августа 2013.
  • [http://www.bbc.co.uk/nature/life/Insect Insects] (англ.). BBC Nature. Проверено 25 августа 2013.
  • [http://www.zin.ru/projects/zinsecta/rus/ZInsecta.asp Информационная система Zinsecta] (рус.). Зоологический институт РАН. Проверено 27 августа 2013.
  • [http://macroid.ru/showgallery.php?cat=1 MacroID.RU Каталог-определитель объектов макросъемки: Насекомые] (рус.). Проверено 16 сентября 2013.


Отрывок, характеризующий Насекомые

– Я думала, вы знаете меня достаточно давно, ваше святейшество, чтобы понять – угрозы не изменят моего решения... Даже самые страшные. Я могу умереть, не выдержав боли. Но я никогда не предам то, для чего живу. Простите меня, святейшество.
Караффа смотрел на меня во все глаза, будто услышал что-то не совсем разумное, что очень его удивило.
– И вы не пожалеете свою прекрасную дочь?!. Да вы более фанатичны, чем я, мадонна!..
Воскликнув это, Караффа резко встал и удалился. А я сидела, совершенно онемевшая. Не чувствуя своего сердца, и не в состоянии удержать разбегавшиеся мысли, будто все мои оставшиеся силы ушли на этот короткий отрицательный ответ.
Я знала, что это конец... Что теперь он возьмётся за Анну. И не была уверенна, смогу ли выжить, чтобы всё это перенести. Не было сил думать о мести... Не было сил думать вообще ни о чём... Моё тело устало, и не желало более сопротивляться. Видимо, это и был предел, после которого уже наступала «другая» жизнь.
Я безумно хотела увидеть Анну!.. Обнять её хотя бы раз на прощание!.. Почувствовать её бушующую силу, и сказать ей ещё раз, как сильно я её люблю...
И тут, обернувшись на шум у двери, я её увидела! Моя девочка стояла прямая и гордая, как негнущаяся тростинка, которую старается сломать надвигающийся ураган.
– Что ж, побеседуйте с дочерью, Изидора. Может быть, она сможет внести хоть какой-то здравый смысл в ваше заблудившееся сознание! Я даю вам на встречу один час. И постарайтесь взяться за ум, Изидора. Иначе эта встреча будет для вас последней...
Караффа не желал более играть. На весы была поставлена его жизнь. Так же, как и жизнь моей милой Анны. И если вторая для него не имела никакого значение, то за первую (за свою) он был готов пойти на всё.
– Мамочка!.. – Анна стояла у двери, не в состоянии пошевелиться. – Мама, милая, как же мы его уничтожим?.. Не сумеем ведь, мамочка!
Вскочив со стула, я подбежала к моему единственному сокровищу, моей девочке и, схватив в объятия, сжала что было сил...
– Ой, мамочка, ты меня так задушишь!.. – звонко засмеялась Анна.
А моя душа впитывала этот смех, как приговорённый к смерти впитывает тёплые прощальные лучи уже заходящего солнца...
– Ну что ты, мамочка, мы ведь ещё живы!.. Мы ещё можем бороться!.. Ты ведь мне сама говорила, что будешь бороться, пока жива... Вот и давай-ка думать, можем ли мы что-то сделать. Можем ли мы избавить мир от этого Зла.
Она снова меня поддерживала своей отвагой!.. Снова находила правильные слова...
Эта милая храбрая девочка, почти ребёнок, не могла даже представить себе, каким пыткам мог подвергнуть её Караффа! В какой зверской боли могла утонуть её душа... Но я-то знала... Я знала всё, что её ждало, если я не пойду ему навстречу. Если не соглашусь дать Папе то единственное, что он желал.
– Хорошая моя, сердце моё... Я не смогу смотреть на твои мучения... Я тебя не отдам ему, моя девочка! Севера и ему подобных, не волнует, кто останется в этой ЖИЗНИ... Так почему же мы должны быть другими?.. Почему нас с тобой должна волновать чья-то другая, чужая судьба?!.
Я сама испугалась своих слов... хотя в душе прекрасно понимала, что они вызваны всего лишь безысходностью нашего положения. И, конечно же, я не собиралась предавать то, ради чего жила... Ради чего погиб мой отец и бедный мой Джироламо. Просто, всего на мгновение захотелось поверить, что мы можем вот так взять и уйти из этого страшного, «чёрного» караффского мира, забыв обо всём... забыв о других, незнакомых нам людях. Забыв о зле...
Это была минутная слабость усталого человека, но я понимала, что не имела право допускать даже её. И тут, в довершении всего, видимо не выдержав более насилия, жгучие злые слёзы ручьём полились по моему лицу... А ведь я так старалась этого не допускать!.. Старалась не показывать моей милой девочке, в какие глубины отчаяния затягивалась моя измученная, истерзанная болью душа...
Анна грустно смотрела на меня своими огромными серыми глазами, в которых жила глубокая, совсем не детская печаль... Она тихо гладила мои руки, будто желая успокоить. А моё сердце криком кричало, не желая смиряться... Не желая её терять. Она была единственным оставшимся смыслом моей неудавшейся жизни. И я не могла позволить нелюди, звавшимся римским Папой, её у меня отнять!
– Мамочка, не волнуйся за меня – как бы прочитав мои мысли, прошептала Анна. – Я не боюсь боли. Но даже если это будет очень больно, дедушка обещал меня забрать. Я говорила с ним вчера. Он будет ждать меня, если нам с тобой не удастся... И папа тоже. Они оба будут меня там ждать. Вот только тебя оставлять будет очень больно... Я так люблю тебя, мамочка!..
Анна спряталась в моих объятиях, будто ища защиты... А я не могла её защитить... Не могла спасти. Я не нашла «ключа» к Караффе...
– Прости меня, солнышко моё, я подвела тебя. Я подвела нас обеих... Я не нашла пути, чтобы уничтожить его. Прости меня, Аннушка...
Час прошёл незаметно. Мы говорили о разном, не возвращаясь более к убийству Папы, так как обе прекрасно знали – на сегодняшний день мы проиграли... И не имело значения, чего мы желали... Караффа жил, и это было самое страшное и самое главное. Нам не удалось освободить от него наш мир. Не удалось спасти хороших людей. Он жил, несмотря ни на какие попытки, ни на какие желания. Несмотря ни на что...
– Только не сдавайся ему, мамочка!.. Прошу тебя, только не сдавайся! Я знаю, как тебе тяжело. Но мы все будем с тобой. Он не имеет права жить долго! Он убийца! И даже если ты согласишься дать ему то, что он желает – он всё равно уничтожит нас. Не соглашайся, мама!!!
Дверь открылась, на пороге снова стоял Караффа. Но теперь он казался очень чем-то недовольным. И я примерно могла предположить – чем... Караффа более не был уверен в своей победе. Это тревожило его, так как оставался у него только лишь этот, последний шанс.
– Итак, что же вы решили, мадонна?
Я собрала всё своё мужество, чтобы не показать, как дрожит мой голос, и совершенно спокойно произнесла:
– Я уже столько раз отвечала вам на этот вопрос, святейшество! Что же могло измениться за такое короткое время?
Приходило ощущение обморока, но, посмотрев в сияющие гордостью глаза Анны, всё плохое вдруг куда-то исчезло... Как же светла и красива была в этот страшный момент моя дочь!..
– Вы сошли с ума, мадонна! Неужели вы сможете так просто послать свою дочь в подвал?.. Вы ведь прекрасно знаете, что её там ждёт! Опомнитесь, Изидора!..
Вдруг, Анна вплотную подошла к Караффе и звонким ясным голосом произнесла:
– Ты не судья и не Бог!.. Ты всего лишь – грешник! Потому и жжёт Перстень Грешников твои грязные пальцы!.. Думаю, он одет на тебя не случайно... Ибо ты самый подлый из них! Ты не испугаешь меня, Караффа. И моя мать никогда не подчинится тебе!
Анна выпрямилась и... плюнула Папе в лицо. Караффа смертельно побледнел. Я никогда не видела, чтобы кто-то бледнел так быстро! Его лицо буквально в долю секунды стало пепельно-серым... а в его жгучих тёмных глазах вспыхнула смерть. Всё ещё стоя в «столбняке» от неожиданного поведения Анны, я вдруг всё поняла – она нарочно провоцировала Караффу, чтобы не тянуть!.. Чтобы скорее что-то решить и не мучить меня. Чтобы самой пойти на смерть... Мою душу скрутило болью – Анна напомнила мне девочку Дамиану... Она решала свою судьбу... а я ничем не могла помочь. Не могла вмешаться.
– Ну что ж, Изидора, думаю вы сильно пожалеете об этом. Вы плохая мать. И я был прав насчёт женщин – все они порождение дьявола! Включая мою несчастную матушку.
– Простите, ваше святейшество, но если ваша мать порождение Дьявола, то кем же тогда являетесь вы?.. Ведь вы – плоть от плоти её? – искренне удивившись его бредовым суждениям, спросила я.
– О, Изидора, я давно уже истребил в себе это!.. И только увидев вас, во мне вновь пробудилось чувство к женщине. Но теперь я вижу, что был не прав! Вы такая же, как все! Вы ужасны!.. Я ненавижу вас и вам подобных!
Караффа выглядел сумасшедшим... Я испугалась, что это может кончиться для нас чем-то намного худшим, чем то, что планировалось в начале. Вдруг, резко подскочив ко мне, Папа буквально заорал: – «Да», или – «нет»?!.. Я спрашиваю вас в последний раз, Изидора!..
Что я могла ответить этому невменяемому человеку?.. Всё уже было сказано, и мне оставалось лишь промолчать, игнорируя его вопрос.
– Я даю вам одну неделю, мадонна. Надеюсь, что вы всё же опомнитесь и пожалеете Анну. И себя... – и схватив мою дочь под руку, Караффа выскочил из комнаты.
Я только сейчас вспомнила, что нужно дышать... Папа настолько ошарашил меня своим поведением, что я никак не могла опомниться и всё ждала, что вот-вот опять отворится дверь. Анна смертельно оскорбила его, и я была уверенна, что, отойдя от приступа злости, он обязательно это вспомнит. Бедная моя девочка!.. Её хрупкая, чистая жизнь висела на волоске, который мог легко оборваться по капризной воле Караффы...
Какое-то время я старалась ни о чём не думать, давая своему воспалённому мозгу хоть какую-то передышку. Казалось, не только Караффа, но вместе с ним и весь знакомый мне мир сошёл с ума... включая мою отважную дочь. Что ж, наши жизни продлились ещё на неделю... Можно ли было что-либо изменить? Во всяком случае, в данный момент в моей уставшей, пустой голове не было ни одной более или менее нормальной мысли. Я перестала что-либо чувствовать, перестала даже бояться. Думаю, именно так чувствовали себя люди, шедшие на смерть...
Могла ли я что-либо изменить за какие-то короткие семь дней, если не сумела найти «ключ» к Караффе за долгие четыре года?.. В моей семье никто никогда не верил в случайность... Потому надеяться, что что-либо неожиданно принесёт спасение – было бы желанием ребёнка. Я знала, что помощи ждать было неоткуда. Отец явно помочь не мог, если предлагал Анне забрать её сущность, в случае неудачи... Мэтэора тоже отказала... Мы были с ней одни, и помогать себе должны были только сами. Поэтому приходилось думать, стараясь до последнего не терять надежду, что в данной ситуации было почти что выше моих сил...
В комнате начал сгущаться воздух – появился Север. Я лишь улыбнулась ему, не испытывая при этом ни волнения, ни радости, так как знала – он не пришёл, чтобы помочь.
– Приветствую тебя, Север! Что привело тебя снова?.. – спокойно спросила я.
Он удивлёно на меня взглянул, будто не понимая моего спокойствия. Наверное, он не знал, что существует предел человеческого страдания, до которого очень трудно дойти... Но дойдя, даже самое страшное, становится безразличным, так как даже бояться не остаётся сил...
– Мне жаль, что не могу помочь тебе, Изидора. Могу ли я что-то для тебя сделать?
– Нет, Север. Не можешь. Но я буду рада, если ты побудешь со мною рядом... Мне приятно видеть тебя – грустно ответила я и чуть помолчав, добавила: – Мы получили одну неделю... Потом Караффа, вероятнее всего, заберёт наши короткие жизни. Скажи, неужели они стоят так мало?.. Неужели и мы уйдём так же просто, как ушла Магдалина? Неужели не найдётся никого, кто очистил бы от этой нелюди наш мир, Север?..
– Я не пришёл к тебе, чтобы отвечать на старые вопросы, друг мой... Но должен признаться – ты заставила меня передумать многое, Изидора... Заставила снова увидеть то, что я годами упорно старался забыть. И я согласен с тобою – мы не правы... Наша правда слишком «узка» и бесчеловечна. Она душит наши сердца... И мы, становимся слишком холодны, чтобы правильно судить происходящее. Магдалина была права, говоря, что наша Вера мертва... Как права и ты, Изидора.
Я стояла, остолбенело уставившись на него, не в силах поверить тому, что слышу!.. Был ли это тот самый, гордый и всегда правый Север, не допускавший какой-либо, даже малейшей критики в адрес его великих Учителей и его любимейшей Мэтэоры?!!
Я не спускала с него глаз, пытаясь проникнуть в его чистую, но намертво закрытую от всех, душу... Что изменило его столетиями устоявшееся мнение?!. Что подтолкнуло посмотреть на мир более человечно?..
– Знаю, я удивил тебя, – грустно улыбнулся Север. – Но даже то, что я открылся тебе, не изменит происходящего. Я не знаю, как уничтожить Караффу. Но это знает наш Белый Волхв. Хочешь ли пойти к нему ещё раз, Изидора?
– Могу ли я спросить, что изменило тебя, Север? – осторожно спросила я, не обращая внимания на его последний вопрос.
Он на мгновение задумался, как бы стараясь ответить как можно более правдиво...
– Это произошло очень давно... С того самого дня, как умерла Магдалина. Я не простил себя и всех нас за её смерть. Но наши законы видимо слишком глубоко жили в нас, и я не находил в себе сил, чтобы признаться в этом. Когда пришла ты – ты живо напомнила мне всё произошедшее тогда... Ты такая же сильная и такая же отдающая себя за тех, кто нуждается в тебе. Ты всколыхнула во мне память, которую я столетиями старался умертвить... Ты оживила во мне Золотую Марию... Благодарю тебя за это, Изидора.
Спрятавшись очень глубоко, в глазах Севера кричала боль. Её было так много, что она затопила меня с головой!.. И я никак не могла поверить, что наконец-то открыла его тёплую, чистую душу. Что наконец-то он снова был живым!..
– Север, что же мне делать? Разве тебе не страшно, что миром правят такие нелюди, как Караффа?..
– Я уже предложил тебе, Изидора, пойдём ещё раз в Мэтэору, чтобы увидеть Владыко... Только он может помочь тебе. Я, к сожалению, не могу...
Я впервые так ярко чувствовала его разочарование... Разочарование своей беспомощностью... Разочарование в том, как он жил... Разочарование в своей устаревшей ПРАВДЕ...
Видимо, сердце человека не всегда способно бороться с тем, к чему оно привыкло, во что оно верило всю свою сознательную жизнь... Так и Север – он не мог так просто и полностью измениться, даже сознавая, что не прав. Он прожил века, веря, что помогает людям... веря, что делает именно то, что, когда-то должно будет спасти нашу несовершенную Землю, должно будет помочь ей, наконец, родиться... Верил в добро и в будущее, несмотря на потери и боль, которых мог избежать, если бы открыл своё сердце раньше...
Но все мы, видимо, несовершенны – даже Север. И как бы не было больно разочарование, с ним приходится жить, исправляя какие-то старые ошибки, и совершая новые, без которых была бы ненастоящей наша Земная жизнь...
– Найдётся ли у тебя чуточку времени для меня, Север? Мне хотелось бы узнать то, что ты не успел рассказать мне в нашу последнюю встречу. Не утомила ли я тебя своими вопросами? Если – да, скажи мне, и я постараюсь не докучать. Но если ты согласен поговорить со мной – ты сделаешь мне чудесный подарок, так как то, что знаешь ты, мне не расскажет уже никто, пока я ещё нахожусь здесь, на Земле…
– А как же Анна?.. Разве ты не предпочитаешь провести время с ней?
– Я звала её... Но моя девочка, наверное, спит, так как не отвечает... Она устала, думаю. Я не хочу тревожить её покой. Потому, поговори со мною, Север.
Он печально-понимающе посмотрел мне в глаза и тихо спросил:
– Что ты хочешь узнать, мой друг? Спрашивай – я постараюсь ответить тебе на всё, что тебя тревожит.
– Светодар, Север... Что стало с ним? Как прожил свою жизнь на Земле сын Радомира и Магдалины?..
Север задумался... Наконец, глубоко вздохнув, будто сбрасывая наваждение прошлого, начал свой очередной захватывающий рассказ...
– После распятия и смерти Радомира, Светодара увезли в Испанию рыцари Храма, чтобы спасти его от кровавых лап «святейшей» церкви, которая, чего бы это ни стоило, пыталась найти и уничтожить его, так как мальчик являлся самым опасным живым свидетелем, а также, прямым продолжателем радомирова Дерева Жизни, которое должно было когда-нибудь изменить наш мир.
Светодар жил и познавал окружающее в семье испанского вельможи, являвшегося верным последователем учения Радомира и Магдалины. Своих детей, к их великой печали, у них не было, поэтому «новая семья» приняла мальчика очень сердечно, стараясь создать ему как можно более уютную и тёплую домашнюю обстановку. Назвали его там Амори (что означало – милый, любимый), так как своим настоящим именем называться Святодару было опасно. Оно звучало слишком необычно для чужого слуха, и рисковать из-за этого жизнью Светодара было более чем неразумно. Так Светодар для всех остальных стал мальчиком Амори, а его настоящим именем звали его лишь друзья и его семья. И то, лишь тогда, когда рядом не было чужих людей...
Очень хорошо помня гибель любимого отца, и всё ещё жестоко страдая, Светодар поклялся в своём детском сердечке «переделать» этот жестокий и неблагодарный мир. Поклялся посвятить свою будущую жизнь другим, чтобы показать, как горячо и самозабвенно любил Жизнь, и как яростно боролся за Добро и Свет и его погибший отец...
Вместе со Светодаром в Испании остался его родной дядя – Радан, не покидавший мальчика ни ночью, ни днём, и без конца волновавшийся за его хрупкую, всё ещё несформировавшуюся жизнь.
Радан души не чаял в своём чудесном племяннике! И его без конца пугало то, что однажды кто-то обязательно их выследит, и оборвёт ценную жизнь маленького Светодара, которому, уже тогда, с самых первых лет его существования, суровая судьба предназначала нести факел Света и Знания в наш безжалостный, но такой родной и знакомый, Земной мир.
Прошло восемь напряжённых лет. Светодар превратился в чудесного юношу, теперь уже намного более походившего на своего мужественного отца – Иисуса-Радомира. Он возмужал и окреп, а в его чистых голубых глазах всё чаще стал появляться знакомый стальной оттенок, так ярко вспыхивавший когда-то в глазах его отца.
Светодар жил и очень старательно учился, всей душой надеясь когда-нибудь стать похожим на Радомира. Мудрости и Знанию его обучал пришедший туда Волхв Истень. Да, да, Изидора! – заметив моё удивление, улыбнулся Сеевер. – тот же Истень, которого ты встретила в Мэтэоре. Истень, вместе с Раданом, старались всячески развивать живое мышление Светодара, пытаясь как можно шире открыть для него загадочный Мир Знаний, чтобы (в случае беды) мальчик не остался беспомощным и умел за себя постоять, встретившись лицом к лицу с врагом или потерями.
Простившись когда-то очень давно со своей чудесной сестрёнкой и Магдалиной, Светодар никогда уже больше не видел их живыми... И хотя почти каждый месяц кто-нибудь приносил ему от них свежую весточку, его одинокое сердце глубоко тосковало по матери и сестре – его единственной настоящей семье, не считая, дяди Радана. Но, несмотря на свой ранний возраст, Светодар уже тогда научился не показывать своих чувств, которые считал непростительной слабостью настоящего мужчины. Он стремился вырасти Воином, как его отец, и не желал показывать окружающим свою уязвимость. Так учил его дядя Радан... и так просила в своих посланиях его мать... далёкая и любимая Золотая Мария.
После бессмысленной и страшной гибели Магдалины, весь внутренний мир Светодара превратился в сплошную боль... Его раненная душа не желала смиряться с такой несправедливой потерей. И хотя дядя Радан готовил его к такой возможности давно – пришедшее несчастье обрушилось на юношу ураганом нестерпимой муки, от которой не было спасения... Его душа страдала, корчась в бессильном гневе, ибо ничего уже нельзя было изменить... ничего нельзя было вернуть назад. Его чудесная, нежная мать ушла в далёкий и незнакомый мир, забрав вместе с собой его милую маленькую сестрёнку...
Он оставался теперь совсем один в этой жестокой, холодной реальности, даже не успев ещё стать настоящим взрослым мужчиной, и не сумев хорошенько понять, как же во всей этой ненависти и враждебности остаться живым...
Но кровь Радомира и Магдалины, видимо, недаром текла в их единственном сыне – выстрадав свою боль и оставшись таким же стойким, Светодар удивил даже Радана, который (как никто другой!) знал, сколь глубоко ранимой может быть душа, и как тяжко иногда даётся возвращение назад, где уже нету тех, кого ты любил и по кому так искренне и глубоко тосковал...
Светодар не желал сдаваться на милость горя и боли... Чем безжалостнее «била» его жизнь, тем яростнее он старался бороться, познавая пути к Свету, к Добру, и к спасению заблудших во тьме человеческих душ... Люди шли к нему потоком, умоляя о помощи. Кто-то жаждал избавиться от болезни, кто-то жаждал вылечить своё сердце, ну, а кто-то и просто стремился к Свету, которым так щедро делился Светодар.
Тревога Радана росла. Слава о «чудесах», творимых его неосторожным племянником, перевалила за Пиренейские горы... Всё больше и больше страждущих, желали обратиться к новоявленному «чудотворцу». А он, будто не замечая назревавшей опасности, и дальше никому не отказывал, уверенно идя стопами погибшего Радомира...
Прошло ещё несколько тревожных лет. Светодар мужал, становясь всё сильнее и всё спокойнее. Вместе с Раданом они давно перебрались в Окситанию, где даже воздух, казалось, дышал учением его матери – безвременно погибшей Магдалины. Оставшиеся в живых Рыцари Храма с распростёртыми объятиями приняли её сына, поклявшись хранить его, и помогать ему, насколько у них хватит на это сил.
И вот однажды, наступил день, когда Радан почувствовал настоящую, открыто грозящую опасность... Это была восьмая годовщина смерти Золотой Марии и Весты – любимых матери и сестры Светодара...

– Смотри, Изидора... – тихо произнёс Север. – Я покажу тебе, если желаешь.
Передо мной тут же появилась яркая, но тоскливая, живая картина...
Хмурые, туманные горы щедро окроплял назойливый, моросящий дождь, оставлявший в душе ощущение неуверенности и печали... Серая, непроглядная мгла кутала ближайшие замки в коконы тумана, превращая их в одиноких стажей, охранявших в долине вечный покой... Долина Магов хмуро взирала на пасмурную, безрадостную картину, вспоминая яркие, радостные дни, освещённые лучами жаркого летнего солнца... И от этого всё кругом становилось ещё тоскливее и ещё грустней.
Высокий и стройный молодой человек стоял застывшим «изваянием» у входа знакомой пещеры, не шевелясь и не подавая никаких признаков жизни, будто горестная каменная статуя, незнакомым мастером выбитая прямо в той же холодной каменной скале... Я поняла – это наверняка и был взрослый Светодар. Он выглядел возмужавшим и сильным. Властным и в то же время – очень добрым... Гордая, высоко поднятая голова говорила о бесстрашии и чести. Очень длинные светлые волосы, повязаны на лбу красной лентою, ниспадали тяжёлыми волнами за плечи, делая его похожим на древнего короля... гордого потомка Меравинглей. Прислонившись к влажному камню, Светодар стоял, не чувствуя ни холода, ни влаги, вернее – не чувствуя ничего...
Здесь, ровно восемь лет назад, скончалась его мать – Золотая Мария, и его маленькая сестра – смелая, ласковая Веста... Они умерли, зверски и подло убитые сумасшедшим, злым человеком... посланным «отцами» святейшей церкви. Магдалина так и не дожила, чтобы обнять своего возмужавшего сына, так же смело и преданно, как она, идущего по знакомой дороге Света и Знания.... По жестокой земной дороге горечи и потерь...

– Светодар никогда так и не смог простить себе, что не оказался здесь, когда они нуждались в его защите – снова тихо продолжил Север. – Вина и горечь грызли его чистое, горячее сердце, заставляя ещё яростнее бороться с нелюдью, называвшую себя «слугами бога», «спасителями» души человека... Он сжимал кулаки и тысячный раз клялся себе, что «перестроит» этот «неправильный» земной мир! Уничтожит в нём всё ложное, «чёрное» и злое...
На широкой груди Светодара алел кровавый крест Рыцарей Храма... Крест памяти Магдалины. И никакая Земная сила не могла заставить его забыть клятву рыцарской мести. Сколь добрым и ласковым к светлым и честным людям было его молодое сердце, столь безжалостным и суровым был к предателям и «слугам» церкви его холодный мозг. Светодар был слишком решительным и строгим в отношении к себе, но удивительно терпеливым и добрым по отношению к другим. И только лишь люди без совести и чести вызывали у него настоящую неприязнь. Он не прощал предательство и ложь в любой их проявлявшейся форме, и воевал с этим позором человека всеми возможными средствами, иногда даже зная, что может проиграть.
Вдруг, через серую пелену дождя, по нависшей прямо над ним скале побежала странная, невиданная вода, тёмные брызги которой окропляли стены пещеры, оставляя на ней жутковатые бурые капли... Ушедший глубоко в себя Светодар в начале не обратил на это внимания, но потом, присмотревшись по лучше, вздрогнул – вода была тёмно красной! Она текла с горы потоком тёмной «человеческой крови», будто сама Земля, не выдержав более подлости и жестокости человека, открылась ранами всех его прегрешений... После первого потока полился второй... третий... четвёртый... Пока вся гора не струилась ручьями красной воды. Её было очень много... Казалось, святая кровь Магдалины взывала о мщении, напоминая живущим о её скорби!.. В низине, бурлящие красные ручьи сливались в один, заполняя широкую реку Од (Aude), которая, не обращая ни на что внимания, величаво себе плыла, омывая по пути стены старого Каркасона, унося свои потоки дальше в тёплое синее море...

Красная глина в Окситании

(Посетив эти священные места, мне удалось узнать, что вода в горах Окситании становится красной из-за красной глины. Но вид бегущей «кровавой» воды и вправду производил очень сильное впечатление...).
Вдруг Светодар настороженно прислушался... но тут же тепло улыбнулся.
– Ты снова меня бережёшь, дядя?.. Я ведь давно говорил тебе – не желаю скрываться!
Радан вышел из-за каменного уступа, грустно качая поседевшей головой. Годы не пожалели его, наложив на светлое лицо жёсткий отпечаток тревог и потерь... Он уже не казался тем счастливым юношей, тем вечно-смеющимся солнышком-Раданом, который мог растопить когда-то даже самое чёрствое сердце. Теперь же это был закалённый невзгодами Воин, пытавшийся любыми путями сберечь самое дорогое своё сокровище – сына Радомира и Магдалины, единственное живое напоминание их трагических жизней... их мужества... их света и их любви.
– У тебя есть Долг, Светодарушка... Так же, как и у меня. Ты должен выжить. Чего бы это ни стоило. Потому, что если не станет и тебя – это будет означать, что твои отец и мать погибли напрасно. Что подлецы и трусы выиграли нашу войну... Ты не имеешь на это права, мой мальчик!
– Ошибаешься, дядя. Я имею на это своё право, так как это моя жизнь! И я не позволю кому-либо заранее писать для неё законы. Мой отец прожил свою краткую жизнь, подчиняясь чужой воле... Так же, как и моя бедная мать. Только потому, что по чужому решению они спасали тех, кто их ненавидел. Я же не намерен подчинятся воле одного человека, даже если этот человек – мой родной дедушка. Это моя жизнь, и я проживу её так, как считаю нужным и честным!.. Прости, дядя Радан!
Светодар горячился. Его молодой разум возмущался против чужого влияния на его собственную судьбу. По закону молодости он желал сам решать за себя, не дозволяя кому-то со стороны влиять на его ценную жизнь. Радан лишь грустно улыбался, наблюдая за своим мужественным питомцем... В Светодаре было достаточно всего – силы, ума, выдержки и упорства. Он хотел прожить свою жизнь честно и открыто... только, к сожалению, ещё не понимал, что с теми, кто на него охотился, открытой войны быть не могло. Просто потому, что именно у них-то и не было ни чести, ни совести, ни сердца...
– Что ж, по-своему ты прав, мой мальчик... Это твоя жизнь. И никто не может её прожить, кроме тебя... Я уверен, ты проживёшь её достойно. Только будь осторожен, Светодар – в тебе течёт кровь твоего отца, и наши враги никогда не отступятся, чтобы уничтожить тебя. Береги себя, родной мой.
Потрепав племянника по плечу, Радан печально отошёл в сторону и скрылся за выступом каменной скалы. Через секунду послышался вскрик и тяжёлая возня. Что-то грузно упало на землю и наступила тишина... Светодар метнулся на звук, но было слишком поздно. На каменном полу пещеры сцепившись в последнем объятии лежали два тела, одним из которых был незнакомый ему человек, одетый в плащ с красным крестом, вторым же был... Радан. Пронзительно вскрикнув, Светодар кинулся к телу дяди, которое лежало совершенно неподвижно, будто жизнь уже покинула его, даже не разрешив с ним проститься. Но, как оказалось, Радан ещё дышал.
– Дядя, пожалуйста, не оставляй меня!.. Только не ты... Прошу тебя, не оставляй меня, дядя!
Светодар растерянно сжимал его в своих крепких мужских объятиях, осторожно качая, как маленького ребёнка. Точно так же, как столько раз когда-то качал его Радан... Было видно, что жизнь покидала Радана, капля за каплей вытекая из его ослабевшего тела золотым ручьём... И даже сейчас, зная, что умирает, он беспокоился только лишь об одном – как сохранить Светодара... Как объяснить ему в эти оставшиеся несколько секунд то, что так и не сумел донести за все его долгих двадцать пять лет?.. И как же он скажет Марии и Радомиру, там, в том другом, незнакомом мире, что не сумел сберечь себя, что их сын теперь оставался совсем один?..

Кинжал Радана

– Послушай, сынок... Этот человек – он не Рыцарь Храма. – показывая на убитого, хрипло произнёс Радан. – Я знаю их всех – он чужой... Расскажи это Гундомеру... Он поможет... Найдите их... или они найдут тебя. А лучше всего – уходи, Светодарушка... Уходи к Богам. Они защитят тебя. Это место залито нашей кровью... её здесь слишком много... уходи, родной...
Медленно-медленно глаза Радана закрылись. Из разжавшейся бессильной руки со звоном выпал на землю рыцарский кинжал. Он был очень необычным... Светодар взглянул повнимательнее – этого просто не могло быть!.. Такое оружие принадлежало очень узкому кругу рыцарей, только лишь тем, которые когда-то лично знали Иоанна – на конце рукояти красовалась золочённая коронованная голова...
Светодар знал точно – этого клинка давно уже не было у Радана (он когда-то остался в теле его врага). Значит сегодня, он, защищаясь, выхватил оружие убийцы?.. Но как же могло оно попасть в чьи-то чужие руки?!. Мог ли кто-то из знакомых ему рыцарей Храма предать дело, ради которого все они жили?! Светодар в это не верил. Он знал этих людей, как знал самого себя. Никто из них не мог совершить такую низкую подлость. Их можно было только убить, но невозможно было заставить предать. В таком случае – кем же был человек, владевший этим особым кинжалом?!.
Радан лежал недвижимый и спокойный. Все земные заботы и горечи покинули его навсегда... Ожесточившееся с годами, лицо разгладилось, снова напоминая того радостного молодого Радана, которого так любила Золотая Мария, и которого всей душой обожал его погибший брат, Радомир... Он вновь казался счастливым и светлым, будто и не было рядом страшной беды, будто снова в его душе всё было радостно и покойно...
Светодар стоял на коленях, не произнося ни слова. Его омертвевшее тело лишь тихонько покачивалось из стороны в сторону, как бы помогая себе выстоять, пережить этот бессердечный, подлый удар... Здесь же, в этой же пещере восемь лет назад не стало Магдалины... А теперь он прощался с последним родным человеком, оставаясь по-настоящему совсем один. Радан был прав – это место впитало слишком много их семейной крови... Недаром же даже ручьи окрасились багровым... будто желая сказать, чтобы он уходил... И уже никогда не возвращался обратно.
Меня трясло в какой-то странной лихорадке... Это было страшно! Это было совершенно непозволительно и непонятно – мы ведь звались людьми!!! И должен ведь где-то быть предел человеческой подлости и предательству?
– Как же ты смог с этим жить так долго, Север? Все эти годы, зная об этом, как ты сумел оставаться таким спокойным?!
Он лишь печально улыбнулся, не отвечая на мой вопрос. А я, искренне удивляясь мужеству и стойкости этого дивного человека, открывала для себя совершенно новую сторону его самоотверженной и тяжёлой жизни... его несдающейся и чистой души....
– После убийства Радана прошло ещё несколько лет. Светодар отомстил за его смерть, найдя убийцу. Как он и предполагал, это не был кто-то из Рыцарей Храма. Но они так никогда и не узнали, кем по-настоящему был посланный к ним человек. Только одно всё же стало известно – перед тем, как убить Радана, он так же подло уничтожил великолепного, светлого Рыцаря, шедшего с ними с самого начала. Уничтожил только лишь для того, чтобы завладеть его плащом и оружием, и создать впечатление, что Радана убили свои...
Нагромождение этих горьких событий отравило потерями душу Светодара. У него оставалось лишь одно утешение – его чистая, истинная любовь... Его милая, нежная Маргарита... Это была чудесная катарская девушка, последовательница учения Золотой Марии. И она чем-то неуловимо напоминала Магдалину... То ли это были такие же длинные золотые волосы, то ли мягкость и неторопливость её движений, а может просто нежность и женственность её лица, но Светодар очень часто ловил себя на том, что ищет в ней давно ушедшие в прошлое, дорогие сердцу воспоминания... Ещё через год у них родилась девочка. Они назвали её Марией.
Как и было обещано Радану, маленькую Марию отвезли к милым мужественным людям – катарам – которых Светодар очень хорошо знал и которым полностью доверял. Они обязались вырастить Марию, как свою дочь, чего бы это им ни стоило, и чем бы им это не грозило. С тех пор так и повелось – как только рождался в линии Радомира и Магдалины новый ребёнок, его отдавали на воспитание людям, которых не знала и о которых не подозревала «святая» церковь. И делалось это для того, чтобы сохранить их бесценные жизни, чтобы дать им возможность дожить их до конца. Каким бы счастливым или печальным он ни был...
– Как же они могли отдавать своих детей, Север? Неужели родители их никогда не видели более?.. – потрясённо спросила я.
– Ну почему же, не видели? Видели. Просто, каждая судьба складывалась по-разному... Позже, некоторые из родителей вообще жили поблизости, особенно матери. А иногда были случаи, что они устраивались даже у тех же людей, которые растили их дитя. По-разному жили... Только лишь одно никогда не менялось – прислужники церкви не уставали идти по их следу, словно ищейки, не пропуская малейшей возможности уничтожить родителей и детей, которые несли в себе кровь Радомира и Магдалины, люто ненавидя за это даже самого малого, только родившегося ребёнка...
– Как часто они погибали – потомки? Оставался ли кто-нибудь живой и проживал свою жизнь до конца? Помогали ли вы им, Север? Помогала ли им Мэтэора?.. – я буквально засыпала его градом вопросов, не в состоянии остановить своё сгорающее любопытство.
Север на мгновение задумался, потом печально произнёс:
– Мы пытались помочь... но многие из них этого не желали. Думаю, весть об отце, отдавшем своего сына на погибель, веками жила в их сердцах, не прощая нас, и не забывая. Боль может оказаться жестокой, Изидора. Она не прощает ошибок. Особенно тех, которые невозможно исправить...
– Знал ли ты кого-то ещё из этих дивных потомков, Север?
– Ну, конечно же, Изидора! Мы знали всех, только далеко не всех доводилось увидеть. Некоторых, думаю, знала и ты. Но разрешишь ли сперва закончить про Светодара? Его судьба оказалась сложной и странной. Тебе интересно будет о ней узнать? – Я лишь кивнула, и Север продолжил... – После рождения его чудной дочурки, Светодар решился, наконец, исполнить желание Радана... Помнишь, умирая, Радан просил его пойти к Богам?
– Да, но разве это было серьёзно?!.. К каким «богам» он мог его посылать? На Земле ведь давно уже нет живущих Богов!..
– Ты не совсем права, мой друг... Может это и не совсем то, что люди подразумевают под Богами, но на Земле всегда находится кто-то из тех, кто временно занимает их место. Кто наблюдает, чтобы Земля не подошла к обрыву, и не пришёл бы жизни на ней страшный и преждевременный конец. Мир ещё не родился, Изидора, ты знаешь это. Земле ещё нужна постоянная помощь. Но люди не должны об этом ведать... Они должны выбираться сами. Иначе помощь принесёт только лишь вред. Поэтому, Радан не был так уж неправ, посылая Светодара к тем, кто наблюдает. Он знал, что к нам Светодар никогда не пойдёт. Вот и пытался спасти его, оградить от несчастья. Светодар ведь был прямым потомком Радомира, его первенцем-сыном. Он был самым опасным из всех, потому что был самым близким. И если б его убили, никогда уже не продолжился бы этот чудесный и светлый Род.
Простившись со своей милой, ласковой Маргаритой, и покачав в последний раз маленькую Марию, Светодар отправился в очень далёкий и непростой путь... В незнакомую северную страну, туда, где жил тот, к кому посылал его Радан. И звали которого – Странником...
Пройдёт ещё очень много лет перед тем, как Светодар вернётся домой. Вернётся, чтобы погибнуть... Но он проживёт полную и яркую Жизнь... Обретёт Знание и Понимание мира. Найдёт то, за чем так долго и упорно шёл...
Я покажу тебе их, Изидора... Покажу то, что ещё никогда и никому не показывал.
Вокруг повеяло холодом и простором, будто я неожиданно окунулась в вечность... Ощущение было непривычным и странным – от него в то же время веяло радостью и тревогой... Я казалась себе маленькой и ничтожной, будто кто-то мудрый и огромный в тот момент наблюдал за мною, стараясь понять, кто же это посмел потревожить его покой. Но скоро это ощущение исчезло, и осталась лишь большая и глубокая, «тёплая» тишина...
На изумрудной, бескрайней поляне, скрестив ноги, друг против друга сидели два человека... Они сидели, закрыв глаза, не произнося ни слова. И всё же, было понятно – они говорили...
Я поняла – говорили их мысли... Сердце бешено колотилось, будто желая выскочить!.. Постаравшись как-то собраться и успокоится, чтобы никоим образом не помешать этим собранным, ушедшим в свой загадочный мир людям, я наблюдала за ними затаив дыхание, стараясь запомнить в душе их образы, ибо знала – такое не повторится. Кроме Севера, никто уже не покажет мне более то, что было так тесно связанно с нашим прошлым, с нашей страдающей, но не сдающейся Землёй...
Один из сидящих выглядел очень знакомо, и, конечно же, хорошенько к нему присмотревшись, я тут же узнала Светодара... Он почти что не изменился, только волосы стали короче. Но лицо оставалось почти таким же молодым и свежим, как в тот день, когда он покидал Монтсегур... Второй же был тоже относительно молодым и очень высоким (что было видно даже сидя). Его длинные, белые, запорошенные «инеем» волосы, ниспадали на широкие плечи, светясь под лучами солнца чистым серебром. Цвет этот был очень для нас необычным – будто ненастоящим... Но больше всего поражали его глаза – глубокие, мудрые и очень большие, они сияли таким же чистым серебристым светом... Будто кто-то щедрой рукой в них рассыпал мириады серебряных звёзд... Лицо незнакомца было жёстким и в то же время добрым, собранным и отрешённым, будто одновременно он проживал не только нашу, Земную, но и какую-то ещё другую, чужую жизнь...
Если я правильно понимала, это и был именно тот, которого Север называл Странником. Тот, кто наблюдал...
Одеты оба были в бело-красные длинные одежды, подпоясанные толстым, витым, красным шнуром. Мир вокруг этой необычной пары плавно колыхался, меняя свои очертания, будто сидели они в каком-то закрытом колеблющемся пространстве, доступном только лишь им двоим. Воздух кругом стоял благоухающий и прохладный, пахло лесными травами, елями и малиной... Лёгкий, изредка пробегавший ветерок, нежно ласкал сочную высокую траву, оставляя в ней запахи далёкой сирени, свежего молока и кедровых шишек... Земля здесь была такой удивительно безопасной, чистой и доброй, словно её не касались мирские тревоги, не проникала в неё людская злоба, словно и не ступал туда лживый, изменчивый человек...
Двое беседующих поднялись и, улыбаясь друг другу, начали прощаться. Первым заговорил Светодар.
– Благодарю тебя, Странник... Низкий тебе поклон. Я уже не смогу вернуться, ты знаешь. Я ухожу домой. Но я запомнил твои уроки и передам другим. Ты всегда будешь жить в моей памяти, как и в моём сердце. Прощай.
– Иди, с миром, сын светлых людей – Светодар. Я рад, что встретил тебя. И печален, что прощаюсь с тобой... Я даровал тебе всё, что ты в силах был постичь... И что ты в силах отдать другим. Но это не значит, что люди захотят принять то, что ты захочешь им поведать. Запомни, знающий, человек сам отвечает за свой выбор. Не боги, не судьба – только сам человек! И пока он этого не поймёт – Земля не станет меняться, не станет лучше... Лёгкого тебе пути домой, посвящённый. Да хранит тебя твоя Вера. И да поможет тебе наш Род...
Видение исчезло. А вокруг стало пусто и одиноко. Будто старое тёплое солнце тихо скрылось за чёрную тучу...
– Сколько же времени прошло с того дня, как Светодар ушёл из дома, Север? Я уж было подумала, что он уходил надолго, может даже на всю свою оставшуюся жизнь?..
– А он и пробыл там всю свою жизнь, Изидора. Целых шесть долгих десятков лет.
– Но он выглядит совсем молодым?! Значит, он также сумел жить долго, не старея? Он знал старый секрет? Или это научил его Странник?
– Этого я не могу сказать тебе, мой друг, ибо не ведаю. Но я знаю другое – Светодар не успел научить тому, чему годами учил его Странник – ему не позволили... Но он успел увидеть продолжение своего чудесного Рода – маленького праправнука. Успел наречь его настоящим именем. Это дало Светодару редкую возможность – умереть счастливым... Иногда даже такого хватает, чтобы жизнь не казалась напрасной, не правда ли, Изидора?
– И опять – судьба выбирает лучших!.. Зачем же надо было ему всю жизнь учиться? За что оставлял он свою жену и дитя, если всё оказалось напрасным? Или в этом имелся какой-то великий смысл, которого я до сих пор не могу постичь, Север?
– Не убивайся напрасно, Изидора. Ты всё прекрасно понимаешь – всмотрись в себя, ибо ответом есть вся твоя жизнь... Ты ведь борешься, прекрасно зная, что не удастся выиграть – не сможешь победить. Но разве ты можешь поступить иначе?.. Человек не может, не имеет права сдаваться, допуская возможность проигрыша. Даже, если это будешь не ты, а кто-то другой, который после твоей смерти зажжётся твоим мужеством и отвагой – это уже не напрасно. Просто земной человек ещё не дорос, чтобы суметь такое осмыслить. Для большинства людей борьба интересна только лишь до тех пор, пока они остаются живыми, но никого из них не интересует, что будет после. Они пока ещё не умеют «жить для потомков», Изидора.
– Это печально, если ты прав, друг мой... Но оно не изменится сегодня. Потому, возвращаясь к старому, можешь ли ты сказать, чем закончилась жизнь Светодара?
Север ласково улыбнулся.
– А ты ведь тоже сильно меняешься, Изидора. Ещё в прошлую нашу встречу, ты бы кинулась уверять меня, что я не прав!.. Ты начала многое понимать, мой друг. Жаль только, что уходишь напрасно... ты ведь можешь несравнимо больше!
Север на мгновение умолк, но почти тут же продолжил.
– После долгих и тяжких лет одиноких скитаний, Светодар наконец-то вернулся домой, в свою любимую Окситанию... где его ожидали горестные, невосполнимые потери.
Давным-давно ушла из жизни его милая нежная жена – Маргарита, так и не дождавшаяся его, чтобы разделить с ним их непростую жизнь... Также не застал он и чудесную внучку Тару, которую подарила им дочь Мария... и правнучку Марию, умершую при рождении его праправнука, всего три года назад явившегося на свет. Слишком много родного было потерянно... Слишком тяжкая ноша давила его, не позволяя радоваться оставшейся жизнью... Посмотри на них, Изидора... Они стоят того, чтобы ты их узнала.
И снова я появилась там, где жили давно умершие, ставшие дорогими моему сердцу люди... Горечь кутала мою душу в саван молчания, не позволяя с ними общаться. Я не могла обратиться к ним, не могла даже сказать, какими мужественными и чудесными они были...

Окситания...

На самой верхушке высокой каменной горы стояло трое человек... Одним из них был Светодар, он выглядел очень печальным. Рядом, опёршись на его руку, стояла очень красивая молодая женщина, а за неё цеплялся маленький белокурый мальчик, прижимавший к груди огромную охапку ярких полевых цветов.
– Кому же ты нарвал так много, Белоярушка? – ласково спросил Светодар.
– Ну, как же?!.. – удивился мальчонка, тут же разделяя букет на три ровных части. – Это вот – мамочке... А это вот милой бабушке Таре, а это – бабушке Марии. Разве не правильно, дедушка?
Светодар не ответил, лишь крепко прижал мальчика к груди. Он был всем, что у него оставалось... этот чудесный ласковый малыш. После умершей при родах правнучки Марии, которой Светодар так никогда и не увидел, у малыша оставалась только тётя Марсилла (стоявшая рядом с ними) и отец, которого Белояр почти не помнил, так как тот всё время где-то воевал.
– А, правда, что ты теперь никогда больше не уйдёшь, дедушка? Правда, что ты останешься со мной и будешь меня учить? Тётя Марсилла говорит, что ты теперь будешь всегда жить только с нами. Это правда, дедушка?
Глазёнки малыша сияли, как яркие звёздочки. Видимо появление откуда-то такого молодого и сильного деда приводило малыша в восторг! Ну, а «дед», печально его обнимая, думал в то время о тех, кого никогда уже не увидит, проживи он на Земле даже сто одиноких лет...
– Никуда не уйду, Белоярушка. Куда же мне идти, если ты находишься здесь?.. Мы ведь теперь с тобой всегда будем вместе, правда? Ты и я – это такая большая сила!.. Так ведь?
Малыш от удовольствия повизгивал и всё жался к своему новоявленному деду, будто тот мог вдруг взять и исчезнуть, так же внезапно, как и появился.
– Ты и правда никуда не собираешься, Светодар? – тихо спросила Марсилла.
Светодар лишь грустно мотнул головой. Да и куда ему было идти, куда податься?.. Это была его земля, его корни. Здесь жили и умерли все, кого он любил, кто был ему дорог. И именно сюда он шёл ДОМОЙ. В Монтсегуре ему были несказанно рады. Правда, там не осталось ни одного из тех, кто бы его помнил. Но были их дети и внуки. Были его КАТАРЫ, которых он всем своим сердцем любил и всей душой уважал.
Вера Магдалины цвела в Окситании, как никогда прежде, давно перевалив за её пределы! Это был Золотой Век катаров. Когда их учение мощной, непобедимой волной неслось по странам, сметая любые препятствия на своём чистом и правом пути. Всё больше и больше новых желающих присоединялось к ним. И несмотря на все «чёрные» попытки «святой» католической церкви их уничтожить, учение Магдалины и Радомира захватывало все истинно светлые и мужественные сердца, и все острые, открытые новому умы. В самых дальних уголках земли менестрели распевали дивные песни окситанских трубадуров, открывавшие глаза и умы просвещённым, ну а «обычных» людей забавлявшие своим романтическим мастерством.

Окситания цвела, как прекрасный яркий цветок, впитывающий жизненную мощь светлой Марии. Казалось, никакая сила не могла противостоять этому мощному потоку Знания и светлой, вселенской Любви. Люди всё ещё поклонялись здесь своей Магдалине, обожая её. Будто она до сих пор жила в каждом из них... Жила в каждом камушке, в каждом цветке, каждой крупинке этой удивительной, чистой земли...
Однажды, гуляя по знакомым пещерам, Светодар набрёл на новую, потрясшую его до самой глубины души... Там, в спокойном тихом уголке стояла его чудесная мать – любимая Мария Магдалина!.. Казалось, природа не смогла забыть эту дивную, сильную женщину и вопреки всему, создала её образ своей всемогучей, щедрой рукой.

Пещера Марии. В самом углу пещеры стоит, природой созданная, высокая статуя прекрасной женщины,
окутанной очень длинными волосами. Местные катары говорили, что статуя появилась там сразу же после
гибели Магдалины и после каждого падения новой капли воды становилась всё больше и больше на неё похожа...
Эта пещера и сейчас называется «пещерой Марии». И все желающие могут увидеть стоящую там Магдалину.

Повернувшись, чуть поодаль Светодар увидел другое чудо – в другом углу пещеры стояла статуя его сестры! Она явно напоминала кудрявую девочку, стоявшую над чем-то лежащим... (Веста, стоявшая над телом своей матери?..) У Светодара зашевелились волосы!.. Ему показалось, что он начал сходить с ума. Быстро повернувшись, он выскочил из пещеры.

Изваяние Весты – сестры Светодара. Окситания не пожелала их забывать...
И создала свой памятник – капля по капле ваяя дорогие её сердцу лица.
Они стоят там веками, а вода продолжает свою волшебную работу, делая
их всё ближе и всё более похожими на настоящих...

Позже, чуть отойдя от потрясения, Светодар спросил у Марсилы, знает ли она о том, что он увидел. И когда услышал положительный ответ, его душа буквально «зарыдала» слезами счастья – в этой земле и вправду всё ещё жива была его мать – Золотая Мария! Сама земля Окситании воссоздала в себе эту прекрасную женщину – «оживила» в камне свою Магдалину... Это было настоящим творением любви... Только любящим зодчим была природа.

У меня на глазах блестели слёзы... И совершенно не было за это стыдно. Я очень многое бы отдала, чтобы встретить кого-то из них живыми!.. Особенно Магдалину. Какая же дивная, древняя Магия пылала в душе этой удивительной женщины, когда она создавала своё волшебное царство?! Царство, в котором правило Знание и Понимание, и костяком которого была Любовь. Только не та любовь, о которой кричала «святая» церковь, износив это дивное слово до того, что не хотелось долее его слышать, а та прекрасная и чистая, настоящая и мужественная, единственная и удивительная ЛЮБОВЬ, с именем которой рождались державы... и с именем которой древние воины бросались в бой... с именем которой рождалась новая жизнь... именем которой менялся и становился лучше наш мир... Вот эту Любовь несла Золотая Мария. И именно этой Марии мне хотелось бы поклониться... За всё, что она несла, за её чистую светлую ЖИЗНЬ, за её смелость и мужество, и за Любовь.
Но, к сожалению, сделать это было невозможно... Она жила столетия назад. И я не могла быть той, кто её знал. Невероятно глубокая, светлая печаль вдруг захлестнула меня с головой, и горькие слёзы полились потоком...
– Ну что ты, мой друг!.. Тебя ждут другие печали! – удивлённо воскликнул Север. – Прошу тебя, успокойся...
Он ласково коснулся моей руки и постепенно печаль исчезла. Осталась только горечь, будто я потеряла что-то светлое и дорогое...
– Тебе нельзя расслабляться... Тебя ждёт война, Изидора.
– Скажи, Север, учение катаров называлось Учением Любви из-за Магдалины?
– Тут ты не совсем права, Изидора. Учением Любви его звали не посвящённые. Для тех же, кто понимал, оно несло совершенно иной смысл. Вслушайся в звучание слов, Изидора: любовь по-французски звучит – амор (amour) – не так ли? А теперь раздели это слово, отделив от него букву «а»... Получится а’мор (а'mort) – без смерти... Вот и получается истинное значение учения Магдалины – Учение Бессмертных. Как я уже раньше тебе говорил – всё просто, Изидора, если только правильно смотреть и слушать... Ну, а для тех, кто не слышит – пусть остаётся Ученьем Любви... оно ведь тоже красиво. Да и истины толика в этом всё же остаётся.
Я стояла совершенно остолбенев. Учение Бессмертных!.. Даария... Так вот, что являлось учением Радомира и Магдалины!.. Север удивлял меня множество раз, но никогда ещё я не чувствовала себя столь потрясённой!.. Учение катаров притягивало меня своей мощной, волшебной силой, и я не могла себе простить, что не говорила об этом с Севером раньше.
– Скажи, Север, осталось ли что-то от записей катар? Должно же было что-то сохраниться? Даже если не самих Совершенных, то хотя бы просто учеников? Я имею в виду что-то об их настоящей жизни и учении?
– К сожалению – нет, Изидора. Инквизиция уничтожила всё и везде. Её вассалы, по приказу Папы, посылались даже в другие страны, чтобы уничтожить каждую рукопись, каждый оставшийся кусочек бересты, какой только могли найти... Мы искали хоть что-нибудь, но ничего не смогли спасти.
– Ну, а сами люди? Не могло ли остаться что-то у людей, кто сохранял бы это через века?
– Не знаю, Изидора... Думаю, даже если кто-то и имел какую-то запись, то её изменили за время. Человеку ведь свойственно всё перекраивать по-своему... А уж особенно не понимая. Так что вряд ли что-либо сохранилось, как оно было. Жаль... Правда, у нас сохранились дневники Радомира и Магдалины, но это было до создания катар. Хотя, думаю, учение не изменилось.
– Прости, за мои сумбурные мысли и вопросы, Север. Вижу, что потеряла много, не придя к вам. Но всё же, я пока жива. А пока дышу, я ещё могу тебя спрашивать, не так ли? Расскажешь ли мне, как закончилась жизнь Светодара? Прости, за то, что прервала.
Север искренне улыбался. Ему нравилось моё нетерпение и жажда «успеть» узнать. И он с удовольствием продолжил.
После своего возвращения, Светодар жил и учил в Окситании всего два года, Изидора. Но эти годы стали самыми дорогими и счастливыми годами его скитальческой жизни. Его дни, освещённые весёлым смехом Белояра, проходили в любимом Монтсегуре, в окружении Совершенных, которым Светодар честно и искренне пытался передать то, чему долгие годы учил его далёкий Странник.
Они собирались в Храме Солнца, который удесятерял собой нужную им Живую Силу. А также защищал их от нежелательных «гостей», когда кто-то собирался туда тайно проникнуть, не желая появляться открыто.
Храмом Солнца называли специально построенную в Монтсегуре башню, которая в определённое время суток пропускала в окно прямые солнечные лучи, что делало Храм в тот миг истинно волшебным. А ещё эта башня концентрировала и усиливала энергию, что для работающих там в тот момент катар облегчало напряжение и не требовало слишком большой отдачи сил.

В скором времени произошёл непредвиденный и довольно таки забавный случай, после которого ближайшие Совершенные (а потом и остальные катары) начали называть Светодара «огненным». А началось это после того, как во время одного из обычных занятий Светодар, забывшись, полностью раскрыл перед ними свою высокую энергетическую Сущность... Как известно, все без исключения Совершенные были видящими. И появление пылающей огнём сущности Светодара вызвало настоящий шок у Совершенных... Посыпались тысячи вопросов, на многие из которых даже у самого Светодара не было ответов. Ответить мог, наверное, только Странник, но он был недосягаемым и далёким. Поэтому Светодар вынужден был как то объясняться с друзьями сам... Удалось ему это или нет – неизвестно. Только с того самого дня все катары начали называть его Огненным Учителем.
(О существовании Огненного Учителя и правда упоминается в некоторых современных книгах про катар, только, к сожалению, не о том, который был настоящим... Видимо прав был Север, говоря, что люди, не понимая, переделывают всё на свой лад... Как говорится: «слышали звон, но не знают где он»... Например, я нашла воспоминания «последнего катара» Дэода Роше, который говорит, что Огненным Учителем был некий Штайнер(?!)... Опять же, к Чистому и Светлому насильно «приживляется» народ Израиля.... которого никогда не было среди настоящих Катар).
Прошло два года. Мир и покой царили в уставшей душе Светодара. Дни бежали за днями, унося всё дальше старые печали... Малыш Белояр, казалось, рос не по дням, а по часам, становясь всё смышлёнее и умней, перегоняя в этом всех своих старших друзей, чем сильно радовал дедушку Светодара. Но вот в один из таких счастливых, спокойных дней, Светодар вдруг почувствовал странную, щемящую тревогу... Его Дар говорил ему – в его мирную дверь стучится беда... Ничего вроде бы не менялось, ничего не происходило. Но тревога Светодара росла, отравляя приятные мгновения полного покоя.
Однажды, Светодар гулял по окрестностям с маленьким Белояром (мирское имя которого было – Франк) недалеко от пещеры, в которой погибла почти что вся его семья. Погода была чудесной – день стоял солнечный и тёплый – и ноги сами понесли Светодара проведать печальную пещеру... Маленький Белояр, как всегда, нарвал близ растущих полевых цветов, и дедушка с праправнуком пришли поклониться месту умерших.
Наверное, кто-то когда-то наложил проклятие на эту пещеру для его семьи, иначе невозможно было понять, как же они, такие необычайно одарённые, вдруг почему-то полностью теряли свою чувствительность, именно попадая только в эту пещеру, и как слепые котята, направлялись прямиком в кем-то расставленный капкан.
Весело щебетавший свою любимую песенку Белояр вдруг замолк, как это всегда случалось, стоило ему войти в знакомую пещеру. Мальчик не понимал, что заставляло его вести себя именно так, но как только они входили внутрь – всё его весёлое настроение куда-то испарялось, и оставалась в сердечке только печаль...
– Скажи мне, дедушка, а почему здесь всегда убивали? Это место очень печальное, я это «слышу»... Давай уйдём отсюда дедушка! Мне оно очень не нравится... Здесь всегда пахнет бедой.
Малыш боязливо передёрнул плечиками, будто и, правда, почувствовав какую-то беду. Светодар печально улыбнулся и крепко обняв мальчика, хотел уже выйти наружу, как у входа в пещеру неожиданно появились четверо незнакомых ему человек.
– Вас не приглашали сюда, незваные. Это семейная печальня, и сюда запрещён вход посторонним. Уходите с миром, – тихо произнёс Светодар. Он тут же горько пожалел, что взял с собой Белояра. Малыш испуганно жался к деду, видимо чувствуя нехорошее.
– Что ж, как раз это и есть подходящее место!.. – нагло захохотал один из незнакомцев. – Не придётся ничего искать...
Они начали окружать безоружную пару, явно стараясь пока не приближаться.
– Ну, прислужник Дьявола, покажи нам свою силёнку! – храбрились «святые войны». – Что, не помогает твой рогатый господин?
Незнакомцы нарочито себя злили, стараясь не поддаваться страху, так как про невероятную силу Огненного Учителя видимо были наслышаны достаточно.
Левой рукой Светодар легко задвинул малыша за спину, а правую протянул к пришедшим, как бы загораживая вход в пещеру.
– Я предупредил вас, остальное ваше дело... – сурово произнёс он. – Уходите и с вами ничего плохого не случится.
Четверо вызывающе загоготали. Один из них, самый высокий, вытащив узкий нож, нагло им размахивая пошёл на Светодара... И тут Белояр, испуганно пискнув, вывернулся из державших его дедушкиных рук, и пулей метнувшись к человеку с ножом, начал больно колотить по его коленям подхваченным на бегу увесистым камушком. Незнакомец взревел от боли и, как муху, отшвырнул мальчика от себя подальше. Но беда-то была в том, что «пришедшие» всё ещё стояли у самого входа в пещеру... И незнакомец швырнул Белояра именно в сторону входа... Тонко закричав, мальчик перевернулся через голову, и лёгким мячиком полетел в пропасть... Это заняло всего несколько коротких секунд, и Светодар не успел... Ослепший от боли, он протянул руку к ударившему Белояра человеку – тот, не издав ни звука, пролетел в воздухе пару шагов и грохнувшись головой об стенку, грузным мешком съехал на каменный пол. Его «напарники», видя столь печальный конец своего вожака, кучей попятились во внутрь пещеры. И тут, Светодар сделал одну-единственную ошибку... Желая увидеть жив ли Белояр, он слишком близко пододвинулся к обрыву и лишь на мгновение отвернулся от убийц. Тут же один из них, молнией подскочив сзади, нанёс ему в спину резкий удар ногой... Тело Светодара улетело в бездну следом за маленьким Белояром... Всё было кончено. Не на что было больше смотреть. Подлые «человечки» толкая друг друга, быстренько убрались из пещеры...
Какое-то время спустя, над обрывом у входа появилась белокурая маленькая головка. Ребёнок осторожно вылез на краешек уступа, и увидев, что внутри никого нет, горестно зарыдал... Видимо, весь дикий страх и обида, а может быть и ушибы, вылились водопадом слёз, смывая пережитое... Он плакал горько и долго, сам себе приговаривая, злясь и жалея, будто дедушка мог услышать... будто мог вернуться, чтобы его спасти...
– Я же говорил – эта пещера злая!.. Я говорил... говорил тебе! – судорожно всхлипывая, причитал малыш – Ну почему ты меня не послушал! И что мне теперь делать?.. Куда мне теперь идти?..
Слёзы лились по грязным щёчкам жгучим потоком, разрывая маленькое сердечко... Белояр не знал, жив ли ещё его любимый дедушка... Не знал, вернутся ли обратно злые люди? Ему просто было до дикости страшно. И не было никого, чтобы его успокоить... никого, чтобы защитить...
А Светодар неподвижно лежал на самом дне глубокой щели. Его широко распахнутые, чистые голубые глаза, ничего не видя, смотрели в небо. Он ушёл далеко-далеко, где ждала его Магдалина... и любимый отец с добрым Раданом... и сестрёнка Веста... и его нежная, ласковая Маргарита с дочкой Марией... и незнакомая внучка Тара... И все-все те, кто давно погиб, защищая свой родной и любимый мир от нелюди, называвшей себя человеками...
А здесь, на земле, в одинокой пустой пещере, на кругленьком камушке, сгорбившись, сидел человек... Он выглядел совсем ещё маленьким. И очень напуганным. Горько, надрывно плача, он яростно растирал кулачками злые слёзы и клялся в своей детской душе, что вот придёт такой день, когда он вырастет, и тогда уж он обязательно поправит «неправильный» мир взрослых... Сделает его радостным и хорошим! Этим человечком был Белояр... великий потомок Радомира и Магдалины. Маленький, потерянный в мире больших людей, плачущий Человек…

Всё услышанное из уст Севера затопило в очередной раз моё сердце печалью… Я снова и снова спрашивала себя – неужели все эти невосполнимые потери закономерны?.. Неужто не существует пути, чтобы избавить мир от нечисти и злобы?!. Вся эта страшная машина глобального убиения заставляла стыть в жилах кровь, не оставляя надежды на спасение. Но в то же время, мощный поток живительной силы втекал откуда-то в мою израненную душу, открывая в ней каждую клеточку, каждый вздох на борьбу с предателями, трусами и подлецами!.. С теми, кто убивал чистых и смелых, не стесняясь, любыми средствами, только бы уничтожить каждого, кто мог оказаться для них опасным…
– Расскажи мне ещё, Север! Расскажи мне, пожалуйста, про Катар… Сколько прожили они без своей Путеводной Звезды, без Магдалины?
Но Север вдруг почему-то заволновался и напряжённо ответил:
– Прости меня, Изидора, но, думаю, я расскажу тебе всё это позже… Я не могу здесь оставаться более. Прошу тебя, держись мой друг. Что бы ни случилось – постарайся быть сильной…
И, мягко растаяв, ушёл «дуновением»...
А на пороге уже снова стоял Караффа.
– Ну что ж, Изидора, надумали ли что-то порассудительнее? – не поздоровавшись, начал Караффа. – Я очень надеюсь, что эта неделя образумит Вас и мне не придётся прибегать к самым крайним мерам. Я ведь говорил Вам совершенно искренне – мне не хочется причинять вред Вашей прекрасной дочери, скорее наоборот. Я был бы рад, если бы Анна и дальше училась и познавала новое. Она пока ещё слишком вспыльчива в своих поступках и категорична в своих суждениях, но в ней живёт огромный потенциал. Можно только представить, на что она была бы способна, если позволить ему правильно раскрыться!.. Как Вы на это смотрите, Изидора? Ведь для этого мне нужно всего лишь Ваше согласие. И тогда снова у Вас будет всё хорошо.
– Не считая смерти моего мужа и отца, не так ли, Ваше святейшество? – горько спросила я.
– Ну, это было непредвиденным осложнением (!..). И ведь у Вас ещё остаётся Анна, не забывайте этого!
– А почему у меня должен вообще кто-то «оставаться», Ваше святейшество?.. У меня ведь была чудесная семья, которую я очень любила, и которая являлась для меня всем на свете! Но Вы её уничтожили… всего лишь из-за «непредвиденного осложнения», как Вы только что выразились!.. Неужели живые люди и впрямь не имеют для Вас никакого значения?!
Караффа расслабленно опустился в кресло и совершенно спокойно произнёс:
– Люди интересуют меня лишь настолько, сколь послушны они нашей святейшей церкви. Или сколь неординарны и необычны их умы. Но таковые попадаются, к сожалению, очень редко. Обычная же толпа не интересует меня вообще! Это сборище мало мыслящего мяса, которое не годится более ни на что, кроме как на выполнение чужой воли и чужих приказов, ибо их мозг не в состоянии постичь даже самую примитивную истину.
Даже зная Караффу, я чувствовала, как у меня от волнения закружилась голова... Как же возможно было жить, думая такое?!.
– Ну, а одарённые?.. Вы ведь боитесь их, Ваше святейшество, не так ли? Иначе Вы бы так зверски не убивали их. Скажите, если Вы всё равно в конце сжигаете их, то зачем же так бесчеловечно их мучить ещё до того, как взойдут на костёр? Неужели для Вас недостаточно того зверства, которое Вы творите, сжигая живьём этих несчастных?..
– Они должны покаяться и признаться, Изидора! Иначе их душа не очистится, несмотря на то, что я предам их пламени святого костра. Они обязаны избавиться от зарождения в них дьявола – должны избавиться от своего грязного Дара! Иначе их душа, придя на Землю из тьмы, снова окунётся в такую же тьму... И я не смогу выполнить свой долг – присоединить их падшие души к Господу Богу. Понимаете ли Вы это, Изидора?!
Нет, я не понимала... так как это был самый настоящий бред крайне сумасшедшего человека!.. Непостижимый мозг Караффы был для меня загадкой за семью самыми тяжёлыми замками... И постичь эту загадку, по-моему, не мог никто. Иногда святейший Папа казался мне умнейшим и образованнейшим человеком, знающим намного больше, чем любой ординарный начитанный и образованный человек. Как я уже говорила раньше, он был чудесным собеседником, блиставшим своим цепким и острым умом, который полностью подчинял себе окружавших. Но иногда... то, что он «изрекал» не было похоже на что-нибудь нормальное или понятное. Где же находился в такие минуты его редкий ум?..
– Помилуйте, Ваше святейшество, Вы ведь говорите сейчас со мной! Зачем же притворяться?!. О каком «господе» здесь идёт речь? И к какому «господу» Вы желали бы присоединить души этих несчастных «грешников»? Да и вообще, не скажете ли, какому господу Вы сами верите? Если, конечно же, верите вообще...
Вопреки моему ожиданию – он не взорвался в гневе... А всего лишь улыбнулся и учительским тоном произнёс:
– Видите ли, Изидора, человеку не нужен Бог, чтобы во что-то верить, – видя моё ошарашенное лицо, Караффа весело рассмеялся. – Не правда ли, забавно слышать это именно от меня, Изидора?.. Но правда – она правда и есть, хотя я понимаю, что из уст Римского Папы это должно звучать более чем странно. Но повторяю – человеку истинно не нужен Бог… Ему для этого хватает и другого человека. Возьмите хотя бы Христа... Он ведь был просто очень одарённым, но всё же ЧЕЛОВЕКОМ! А достало ему всего лишь пройтись по воде, оживить полумёртвого, показать ещё несколько таких же «фокусов», ну, а нам – правильно объявить, что он является сыном Бога (а значит – почти что Богом), и всё пошло точно так, как было всегда – толпа, после его смерти, с радостью понеслась за своим искупителем... даже хорошенько не понимая, что же такое он по-настоящему для них искупил...

Радомир (Иисус Христос), умевший ходить по воде...

Как я уже говорил Вам ранее, людей надо уметь направлять и правильно ими управлять, Изидора. Только тогда возможно полностью держать над ними контроль.
– Но Вы никогда не сможете контролировать целые народы!.. Для этого нужны армии, святейшество! И даже, допустив, что Вы эти народы как-то подчинили бы, я уверена, снова нашлись бы смелые люди, которые повели бы остальных отвоёвывать свою свободу.
– Вы совершенно правы, мадонна, – кивнул Караффа. – Народы не подчиняются добровольно – их надо подчинять! Но я не воин, и я не люблю воевать. Это создаёт большие и ненужные неудобства… Поэтому, чтобы подчинять мирно, я использую очень простой и надёжный способ – я уничтожаю их прошлое... Ибо без прошлого человек уязвим... Он теряет свои родовые корни, если у него нет прошлого. И именно тогда, растерянный и незащищённый, он становится «чистым полотном», на котором я могу писать любую историю!.. И поверите ли, дорогая Изидора, люди этому только радуются...так как, повторяю, они не могут жить без прошлого (даже если сами себе не желают в этом признаваться). И когда такового не имеется, они принимают любое, только бы не «висеть» в неизвестности, которая для них намного страшнее, чем любая чужая, выдуманная «история».
– И неужели Вы думаете, что никто не видит, что по-настоящему происходит?.. Ведь на Земле так много умных, одарённых людей! – возмущённо воскликнула я.
– Ну почему не видят? Избранные – видят, и даже пытаются показать остальным. Но их мы время от времени «подчищаем»... И всё снова становится на свои места.
– Так же, как Вы «подчищали» когда-то семью Христа с Магдалиной? Или сегодня – одарённых?.. Что же это за «бог», которому Вы молитесь, Ваше Святейшество? Что за изверг, которому надобны все эти жертвы?!
– Если уж мы говорим откровенно, я не молюсь богам, Изидора... Я живу РАЗУМОМ. Ну, а Бог нужен всего лишь безпомощным и нищим духом. Тем, кто привык просить – о помощи... о выгоде... да обо всём на свете! Только бы не бороться самому!.. Это – людишки, Изидора! И они стоят того, чтобы ими управляли! А остальное уже дело времени. Вот поэтому я и прошу Вас помочь мне дожить до того дня, когда я обрету полную власть в этом ничтожном мире!.. Тогда Вы увидите, что я не шутил, и что Земля будет полностью мне подчиняться! Я сделаю из неё свою империю... О, мне нужно только время!.. И Вы его мне дадите, Изидора. Вы просто пока об этом не знаете.
Я потрясённо смотрела на Караффу, очередной раз понимая, что на самом деле он намного опаснее, чем я ранее представляла. И я точно знала, что он ни за что не имеет права далее существовать. Караффа был Папой, не верящим в своего Бога!!! Он был хуже, чем я могла это себе вообразить!.. Ведь можно попытаться как-то понять, когда человек вершит какое-то зло во имя своих идеалов. Такое нельзя было бы простить, но как-то можно было бы понять... Но Караффа и в этом лгал!.. Он лгал во всём. И от этого становилось страшно...
– Знаете ли Вы что-либо про Катар, Ваше Святейшество?.. – не утерпев, спросила у него я. – Я почти уверена, что Вы об этом немало читали. Это была чудесная Вера, не правда ли? Намного правдивее, чем та, которой так лживо кичится Ваша церковь!.. Она была настоящей, не то, что Ваш сегодняшний пустозвон…
Думаю, (как делала это часто!) я намеренно злила его, не обращая внимания на последствия. Караффа не собирался отпускать или жалеть нас. Поэтому, я без угрызений совести разрешала себе это последнее безобидное удовольствие… Но как оказалось, Караффа обижаться не собирался… Он терпеливо выслушал меня, не обращая внимания на мою колкость. Потом поднялся и спокойно произнёс:
– Если Вас интересует история этих еретиков – не откажите себе в удовольствии, сходите в библиотеку. Надеюсь, Вы всё ещё помните, где она находится? – Я кивнула. – Вы найдёте там много интересного… До встречи, мадонна.
У самой двери он вдруг остановился.
– Да, кстати… Сегодня Вы можете пообщаться с Анной. Вечер в Вашем полном распоряжении.
И, повернувшись на каблуках, вышел из комнаты.
У меня резко сжалось сердце. Я так страдала без моей милой девочки!.. Так хотела её обнять!.. Но радоваться особо не спешила. Я знала Караффу. Знала, что по малейшему изменению его настроения он мог всё очень просто отменить. Поэтому, мысленно собравшись и постаравшись не слишком надеяться на «светлое» обещание Папы, я решила сразу же воспользоваться разрешением и посетить когда-то сильно потрясшую меня папскую библиотеку…
Немного поплутав в знакомых коридорах, я всё же довольно быстро нашла нужную дверь и, нажав на небольшой изящный рычажок, попала в ту же огромную, до потолка забитую книгами и рукописными свитками, комнату. Всё здесь выглядело совершенно как прежде – будто никто никогда не доставлял себе беспокойства, пользуясь столь дивным кладезем чужой мудрости… Хотя я точно знала, что Караффа тщательно изучал каждую, даже самую невзрачную книгу, каждую рукопись, попавшую в эту потрясающую книжную сокровищницу…
Не надеясь быстро найти в этом хаосе интересующий меня материал, я настроилась своим любимым способом «слепого смотрения» (думаю, так когда-то называли сканирование) и сразу же увидела нужный уголок, в котором целыми стопками лежали рукописи… Толстые и однолистные, невзрачные и расшитые золотыми нитями, они лежали, как бы призывая заглянуть в них, окунуться в тот удивительный и незнакомый мне, мистический мир Катар, о котором я не знала почти ничего… но который безоговорочно притягивал меня даже сейчас, когда надо мной и Анной висела страшная беда, и не было малейшей надежды на спасение.
Моё внимание привлекла невзрачная, зачитанная, перешитая грубыми нитками книжечка, выглядевшая выцветшей и одинокой среди множества толстенных книг и золочёных свитков… Заглянув на обложку, я с удивлением увидела незнакомые мне буквы, хотя читать могла на очень многих, известных в то время языках. Это меня ещё более заинтересовало. Осторожно взяв книжечку в руки и осмотревшись вокруг, я уселась на свободный от книг подоконник и, настроившись на незнакомый почерк, начала «смотреть»…
Слова выстраивались непривычно, но от них шло такое удивительное тепло, будто книга по-настоящему со мною говорила… Я услышала мягкий, ласковый, очень уставший женский голос, который пытался поведать мне свою историю…
Если я правильно понимала, это был чей-то коротенький дневник.
– Меня зовут Эсклармонд де Пэрэйль… Я – дитя Света, «дочь» Магдалины… Я – Катар. Я верю в Добро и в Знание. Как и моя мать, мой муж, и мои друзья, – печально звучал рассказ незнакомки. – Сегодня я проживаю мой последний день на этой земле… Не верится!.. Слуги Сатаны дали нам две недели. Завтра, с рассветом, наше время заканчивается…
У меня от волнения перехватило горло… Это было именно то, что я искала – настоящая повесть очевидца!!! Того, кто пережил весь ужас и боль уничтожения… Кто на себе прочувствовал гибель родных и друзей. Кто был истинным Катаром!..
Опять же, как и во всём остальном – католическая церковь бессовестно лгала. И это, как я теперь поняла, делал не только Караффа...
Обливая грязью чужую, ненавистную для них веру, церковники (скорее всего, по приказу тогдашнего Папы) в тайне от всех собирали любую найденную об этой вере информацию – самую короткую рукопись, самую зачитанную книгу... Всё, что (убивая) легко было найти, чтобы после, тайком как можно глубже всё это изучить и, по возможности, воспользоваться любым, понятным для них, откровением.
Для всех остальных же бессовестно объявлялось, что вся эта «ересь» сжигалась до самого последнего листка, так как несла в себе опаснейшее учение Дьявола…

Вот где находились истинные записи Катар!!! Вместе с остальным «еретическим» богатством их бессовестно прятали в логове «святейших» Пап, в то же время безжалостно уничтожая хозяев, когда-то их писавших.
Моя ненависть к Папе росла и крепла с каждым днём, хотя, казалось, невозможно было ненавидеть сильнее... Именно сейчас, видя всю бессовестную ложь и холодное, расчётливое насилие, моё сердце и ум были возмущены до последнего человеческого предела!.. Я не могла спокойно думать. Хотя когда-то (казалось, это было очень давно!), только-только попав в руки кардинала Караффы, я обещала себе ни за что на свете не поддаваться чувствам... чтобы выжить. Правда, я ещё не знала тогда, как страшна и беспощадна будет моя судьба... Поэтому и сейчас, несмотря на растерянность и возмущение, я насильно постаралась как-то собраться и снова вернулась к повести печального дневника…
Голос, назвавшей себя Эсклармонд, был очень тихим, мягким и бесконечно грустным! Но в то же время чувствовалась в нём невероятная решимость. Я не знала её, эту женщину (или девочку), но что-то сильно знакомое проскальзывало в её решимости, хрупкости, и обречённости. И я поняла – она напомнила мне мою дочь… мою милую, смелую Анну!..
И вдруг мне дико захотелось увидеть её! Эту сильную, грустную незнакомку. Я попыталась настроиться… Настоящая реальность привычно исчезла, уступая место невиданным образам, пришедшим ко мне сейчас из её далёкого прошлого…
Прямо передо мной, в огромной, плохо освещённой старинной зале, на широкой деревянной кровати лежала совсем ещё юная, измученная беременная женщина. Почти девочка. Я поняла – это и была Эсклармонд.
У высоких каменных стен залы толпились какие-то люди. Все они были очень худыми и измождёнными. Одни тихо о чём-то шептались, будто боясь громким разговором спугнуть счастливое разрешение. Другие нервно ходили из угла в угол, явно волнуясь то ли за ещё не родившегося ребёнка, то ли за саму юную роженицу…
У изголовья огромной кровати стояли мужчина и женщина. Видимо, родители или близкая родня Эсклармонд, так как были сильно на неё похожи… Женщина была лет сорока пяти, она выглядела очень худой и бледной, но держалась независимо и гордо. Мужчина же показывал своё состояние более открыто – он был напуганным, растерянным и нервным. Без конца вытирая выступавшую на лице испарину (хотя в помещении было сыро и холодно!), он не скрывал мелкого дрожания рук, будто окружающее на данный момент не имело для него никакого значения.
Рядом с кроватью, на каменном полу, стоял на коленях длинноволосый молодой мужчина, всё внимание которого было буквально пригвождено к юной роженице. Ничего вокруг не видя и не отрывая от неё глаз, он непрерывно что-то нашёптывал ей, безнадёжно стараясь успокоить.
Я заинтересованно пыталась рассмотреть будущую мать, как вдруг по всему телу полоснуло острейшей болью!.. И я тут же, всем своим существом почувствовала, как жестоко страдала Эсклармонд!.. Видимо, её дитя, которое должно было вот-вот родиться на свет, доставляло ей море незнакомой боли, к которой она пока ещё не была готова.
Судорожно схватив за руки молодого человека, Эсклармонд тихонько прошептала:
– Обещай мне… Прошу, обещай мне… ты сумеешь его сберечь… Что бы ни случилось… обещай мне…
Мужчина ничего не отвечал, только ласково гладил её худенькие руки, видимо никак не находя нужных в тот момент спасительных слов.
– Он должен появиться на свет сегодня! Он должен!.. – вдруг отчаянно крикнула девушка. – Он не может погибнуть вместе со мной!.. Что же нам делать? Ну, скажи, что же нам делать?!!
Её лицо было невероятно худым, измученным и бледным. Но ни худоба, ни страшная измождённость не могли испортить утончённую красоту этого удивительно нежного и светлого лица! На нём сейчас жили только глаза… Чистые и огромные, как два серо-голубых родника, они светились бесконечной нежностью и любовью, не отрываясь от встревоженного молодого человека… А в самой глубине этих чудесных глаз таилась дикая, чёрная безысходность…
Что это было?!.. Кто были все эти люди, пришедшие ко мне из чьего-то далёкого прошлого? Были ли это Катары?! И не потому ли у меня так скорбно сжималось по ним сердце, что висела над ними неизбежная, страшная беда?..
Мать юной Эсклармонд (а это наверняка была именно она) явно была взволнована до предела, но, как могла, старалась этого не показывать и так уже полностью измученной дочери, которая временами вообще «уходила» от них в небытиё, ничего не чувствуя и не отвечая… И лишь лежала печальным ангелом, покинувшим на время своё уставшее тело... На подушках, рассыпавшись золотисто-русыми волнами, блестели длинные, влажные, шелковистые волосы... Девушка, и правда, была очень необычна. В ней светилась какая-то странная, одухотворённо-обречённая, очень глубокая красота.
К Эсклармонд подошли две худые, суровые, но приятные женщины. Приблизившись к кровати, они попытались ласково убедить молодого человека выйти из комнаты. Но тот, ничего не отвечая, лишь отрицательно мотнул головой и снова повернулся к роженице.
Освещение в зале было скупым и тёмным – несколько дымящихся факелов висели на стенах с двух сторон, бросая длинные, колышущиеся тени. Когда-то эта зала наверняка была очень красивой… В ней всё ещё гордо висели на стенах чудесно вышитые гобелены… А высокие окна защищали весёлые разноцветные витражи, оживлявшие лившийся в помещение последний тусклый вечерний свет. Что-то очень плохое должно было случиться с хозяевами, чтобы столь богатое помещение выглядело сейчас таким заброшенным и неуютным…
Я не могла понять, почему эта странная история целиком и полностью захватила меня?!. И что всё-таки являлось в ней самым важным: само событие? Кто-то из присутствовавших там? Или тот, не рождённый ещё маленький человек?.. Не в состоянии оторваться от видения, я жаждала поскорее узнать, чем же закончится эта странная, наверняка не очень счастливая, чужая история!
Вдруг в папской библиотеке сгустился воздух – неожиданно появился Север.
– О!.. Я почувствовал что-то знакомое и решил вернуться к тебе. Но не думал, что ты будешь смотреть такое… Не нужно тебе читать эту печальную историю, Изидора. Она принесёт тебе всего лишь ещё больше боли.
– Ты её знаешь?.. Тогда скажи мне, кто эти люди, Север? И почему так болит за них моё сердце? – Удивлённая его советом, спросила я.
– Это – Катары, Изидора… Твои любимые Катары… в ночь перед сожжением, – грустно произнёс Север. – А место, которое ты видишь – их последняя и самая дорогая для них крепость, которая держалась дольше всех остальных. Это – Монтсегюр, Изидора… Храм Солнца. Дом Магдалины и её потомков… один из которых как раз должен вот-вот родиться на свет.
– ?!..
– Не удивляйся. Отец того ребёнка – потомок Белояра, ну и, конечно же, Радомира. Его звали Светозаром. Или – Светом Зари, если тебе так больше нравится. Это (как было у них всегда) очень горестная и жестокая история… Не советую тебе её смотреть, мой друг.
Север был сосредоточенным и глубоко печальным. И я понимала, что видение, которое я в тот момент смотрела, не доставляло ему удовольствия. Но, несмотря ни на что, он, как всегда, был терпеливым, тёплым и спокойным.
– Когда же это происходило, Север? Не хочешь ли ты сказать, что мы видим настоящий конец Катар?
Север долго смотрел на меня, словно жалея.... Словно не желая ранить ещё сильнее… Но я упорно продолжала ждать ответа, не давая ему возможности смолчать.
– К сожалению, это так, Изидора. Хотя мне очень хотелось бы ответить тебе что-нибудь более радостное… То, что ты сейчас наблюдаешь, произошло в 1244 году, в месяце марте. В ночь, когда пало последнее пристанище Катар… Монтсегюр. Они держались очень долго, десять долгих месяцев, замерзая и голодая, приводя в бешенство армию святейшего Папы и его величества, короля Франции. Их было всего-навсего сто настоящих рыцарей-воинов и четыреста остальных человек, среди которых находились женщины и дети, и более двухсот Совершенных. А нападавших было несколько тысяч профессиональных рыцарей-воинов, настоящих убийц, получивших добро на уничтожение непослушных «еретиков»... на безжалостное убийство всех невинных и безоружных… во имя Христа. И во имя «святой», «всепрощающей» церкви.
И всё же – катары держались. Крепость была почти недоступной, и чтобы её захватить, необходимо было знать секретные подземные ходы, или же проходимые тропинки, известные только жителям крепости или им помогавшим жителям округи.

Но, как это обычно случалось с героями – «на сцену» явилось предательство... Вышедшая из терпения, сходившая с ума от пустого бездействия армия рыцарей-убийц попросила помощи у церкви. Ну и естественно, церко